Навигация

Численность популяции, ее колебания. Часть 2.

Главная
Об авторе
     Урочное:
Биология + компьютер:
         полные уроки по типам
Компьютерные программы
         на уроках
 Биософт                 Планшет
 Учебные рисунки и
           карикатуры
 Фотографии           Проекты
 Художественная
         литература на уроке
 Наглядные пособия
 Олимпиадное
 Книги и статьи
 ''Биология-10'':
         попытка учебника
 ''Игра и биология''
 ''Информационная
       культура и/или компьютер
       на уроках биологии''
 ИУМК ''Экология.          Конструирование
         биосферы''
 Проектно-ролевая игра
         ''Генная инженерия''
 ''Библейская генетика''
 Рабочие тетради
         по общей биологии
 Педагогическое
 Блог
Моделирование динамики популяций в Excel. Уравнение Лотка-Вольтерра. Моделирование динамики популяций при помощи электронной таблицы Excel. Уравнение Лотка-Вольтерра как математическая модель динамики системы "Хищник-жертва".
Моделирование динамики популяции становится более сложной задачей, если попытаться учесть реальные взаимоотношения между видами. Это впервые сделал американский ученый А.Дж. Лотка (A.J. Lotka) в 1925 г., а в 1926 г. независимо от него и более подробно - итальянский ученый В. Вольтерра  (V. Volterra). В модели, известной сейчас как Уравнение Лотка-Вольтерра, рассматривается взаимодействие двух популяций - хищника и жертвы. Численность популяции жертвы N1 будет изменяться во времени (завися также от численности популяции хищника N2) по такому уравнению:
где N1 - численность популяции жертвы, N2 - численность популяции хищника, r1 - скорость увеличения популяции жертвы (т.е. рождаемость),  p1 - коэффициент хищничества для жертвы (вероятность того, что при встрече с хищником жертва будет съедена).
Таким образом, увеличение численности жертвы в единицу времени (выражение слева от знака равенства и есть изменеие численности dN1 за единицу времени dt) происходит за счет рождения новых особей (скорость размножения на количество особей), а убыль - за счет съедения хищниками (эта величина пропорциональна численность жертвы, т.к. чем больше, тем выше вероятность встречи с хищником, численности самого хищника и вероятности того, что жертва при этой встрече погибнет p1).
Прирост популяции хищника описывается таким уравнением:
где N1 - численность популяции жертвы, N2 - численность популяции хищника, d2 - смертность хищника,  p2 - коэффициент хищничества (некая величина, указывающая на "доход", полученный хищником при поедании жертвы).
Рост популяции хищника в единицу времени пропорционален качеству питания (подразумевается, что именно питанием ограничивается рождаемость хищника, хотя явно это нигде не указано), а убыль происходит за счет естественной смертности.

Попробуем при помощи электронной таблицы Excel смоделировать динамику численности двух популяций, выбрав такие значения констант:

r1 = 0,1 p1 = 0,001 d2 = 0,05 p2 = 0,00005
(выбранные значения можно будет поменять, но это уже следующий уровень сложности работы).
Создайте новую книгу, в которой на первом листе будут три столбца - номер поколения, численности жертвы и хищника (см. рис. справа). Введите номер поколения (естественно, 1), а также начальную численности жертв (1000 особей) и хищников (100 особей). Чтобы не нумеровать поколения вручную (а заодно потренироваться в ведении формул в ячейки таблицы), поступим так:
В ячейке А3 (под единицей) кликнем левой кнопкой мыши (активизируем ее) и введем  
        =A2+1 и нажмем [Enter]. (т.е. в этой ячейке значение будет на единицу больше, чем в предыдущей).
Теперь к квадратику в правом нижнем углу активной ячейки (А3) подведем курсор мыши, и тогда он примет вид крестика. Нажав левую кнопку мыши, растянем эту ячейку вниз на столько поколений, на сколько сочтете нужным. 
Теперь введем в ячейку В3 формулу Уравнения Лотка-Вольтерра для жертвы (вместо значений N1 и N2 пользуемся номерами ячеек, в которых они находятся - В2 и С2 соответственно, а цифровые значения - из таблицы выше): 
       =0,1*B2-0,001*B2*C2+B2 и нажмем [Enter]
(появление еще одного слагаемого, B2, связано с тем, что формула показывает изменение начальной численности, т.о. чтобы получить количество особей второго поколения, необходимо прибавить к выражению численность предыдущего поколения).
Теперь к квадратику в правом нижнем углу активной ячейки (В3) подведем курсор мыши (он опять примет вид крестика) и, нажав левую кнопку, растянем и эту ячейку вниз на столько поколений, на сколько сочтете нужным. При этом численность жертвы начнет экспоненциально возрастать, т.к. во всех поколениях, кроме первого (по мнению программы), хищников нет.
Теперь введем в ячейку С3 формулу для хищника (также вместо значений N1 и N2 пользуемся номерами ячеек В2 и С2 и цифровыми значениями из таблицы выше):
       =0,00005*B2*C2 - 0,05*C2+C2 и нажмем [Enter]
Теперь снова растянем активную ячейку (С3) на выбранное число поколений.
Вы видите, что численности установятся на исходных значениях 1000 и 100 особей соответственно, т.е. популяции находятся в равновесии. Разбалансируем систему. Для этого изменим, например, численность жертвы (кликнув на ячейке В2, введем в строке формул новое значение - например, 500 и нажмем [Enter]). Программа сама пересчитает значения во всех ячейках, и появятся колебания численности обоих видов. 

Остается представить результат в виде графика. Для этого выделяем столбцы В и С (достаточно провести по их заголовкам с буквами нажатой левой кнопкой мыши), и нажимаем на иконку "Диаграмма" на панели инструментов (или пункт меню Вставка - Диаграмма). В открывшемся диалоговом окне выбираем График и соглашаемся с предлагаемым по умолчанию графиком с маркерами. После нескольких Далее> без возражений соглашаемся с Готово и рассматриваем результат. Динамика численности есть, но нагляднее было бы представить значения численности обеих популяций в согласованных величинах.

Для этого кликните мышкой по любому значению численности хищника, и в открывшемся окне (Формат ряда данных) выберите закладку Ось, а в ней в "Построить ряд" выберите "По вспомогательной оси" и нажмите ОК. Если было просмотрено много поколений (100-200), согласованные колебания численности будут хорошо видны на графике. Если поколений маловато, можно повторить процедуры растягивания всех трех столбцов еще на ряд поколений, активизировав по очереди нижние ячейки каждого и растягивая мышкой за правый нижний угол.

В результате у автора получился такой файл с моделью динамики популяций (см. рис. слева), который можно скачать и использовать (файл lotka01.xls, 47 kb).
Все модели популяций в одном архиве (118 кб): экспоненциальный и логистический рост, конкуренция, хищник-жертва (и смена жертв), паразит-хозяин. К ИУМК "Экология. Конструирование биосферы". Модели по экологии в Excel тут.

Более точные представления о математическом моделировании можно найти в статье Б.П.Зеленцова "Математические модели на основе процесса размножения и гибели объекта" в "Соросовском образовательном журнале" т. 7, № 6, 2001 г., с. 92-97. (114 кб).