Содержание

 

Вступительное слово…………………………………………………………………...……………	14
Секция 1 Современная таксономия водорослей (морфологические, функциональные, молекулярно-генетические аспекты)
Болдина О.Н. Принципы классификации пиреноидов у зеленых монад Boldina O.N. Classification principles of pyrenoids in green monads……………………………….	15
Волошко Л.Н. Золотистые водоросли в экосистеме северных широт: новые подходы к изучению биоразнообразия Voloshko L.N.Golden algae in high latitude ecosystem: new approaches of biodiversity studies…………………………………………………………………………………………..………….	18
Гайсина Л.А.Понятие вида и внутривидовых категорий в современной альгологии Gaysina L.A. Species and intraspecific categories conceptions in modern phycology………..……...	19
Гончаров А.A.Проблемы систематики конъюгат (Zygnematophyceae, Streptophyta) с точки зрения молекулярно-филогенетических данных Gontcharov A.A.Problems of the conjugates (Zygnematophyceae, Streptophyta) taxonomy with a view to the molecular-phylogenetic data……………………………………….……………….…….	21
Куликовский М.С.Современные проблемы таксономии навикулоидных диатомовых водорослей Kulikovskiy M.S. Modern problems of naviculoid diatoms taxonomy…………..……………………	25
Натяганова А. В.Особенности организации диатомей, не согласующиеся с представлениями об их эукариотической природе: литературные и собственные данные Natyaganova A.V.Diatoms organization peculiarities unmatched with conception of their eukaryotic nature: literature and original data………………………………………………………..….	27
Селиванова О.Н.Представители порядка Palmariales в дальневосточных морях России Selivanova O.N. The Palmariales order members in the Far Eastern seas of Russia…….…………...	30
Степанова О.А., Галатонова О.А. Определение вида микроводоросли с использованием альговирусов Stepanova O.A., Galatonova O.A. Identification of microalgae species using algoviruses…………..	33
Теренько Л.М. Cовременная система динофлагеллят, экология и их роль в экосистеме Черного моря Terenko L.M. Modern system of Dinophyta. Their ecology and role in ecosystem of the Black Sea…………………………………………………………………………………………………….	35
Секция 2 Разнообразие, экология и география водорослей. Структура и функционирование альгоценозов
Абдуллин Ш. Р. Сравнительный анализ цианобактериально-водорослевых ценозов некоторых пещер России Abdullin Sh. R.Comparative analysis of the cyanobacterial-algae coenoses in some Russian caves……………………………………………………………………………………………….….	39
Бакиева Г.Р., Мельников А.С. Специфика альгофлоры различных участков лесных экосистем Башкирского государственного природного заповедника (Южный Урал) Bakieva G.R., Melnikov A.S. Specific characters of algal flora in different forest ecosystems plots of the Bashkir State Natural Reserve (South Ural)………………………………………………..…..	42
Беляева П.Г. Альгологическая характеристика реки Сылва и ее притоков Belyaeva P.G.Algological characteristics of the Sylva river and its tributaries…………………..…..	44
Габышев В.А., Иванова А.П., Габышева О.И. К изучению фитопланктона малых рек бассейна средней Лены Gabyshev V.A., Ivanova A.P., Gabysheva O.I. Phytoplankton studies in small rivers of the Lena River middle course……………………………………………………………………...……………	47
Гаврилова Е.В., Духовная Н.И., Пряхин Е.А.Токсичность цианобактерий Шершневского водохранилища. Влияние экологических факторов Gavrilova E.V., Dukhovnaya N.I., Pryakhin E.A. Cyanobacteria toxicity of the Shershnevskoe reservoir. Ecological factors influences……………………………………………………………….…	50
Гасанова А.Ш., Гусейнов К.М. Структура и пространственное распределение весеннего планктонного фитоценоза западного побережья Среднего Каспия в современных условиях Gasanova A.S., Guseynov K.M. The structure and spatial distribution of spring plankton in the Caspian Sea western coast in modern conditions…………………………………………………….…...	52
Генкал С.И., Михеева Т.М. , Куликовский М.С., Лукьянова Е.В. Центрические Диатомовые водоросли реки Свислочь (Беларусь) Genkal S.I., Mikheeva T.M., Kulikovskiy M.S., Lukyanova E.V.Centric diatoms of the Svisloch River (Belarus)…………………………………………………………….……………………...…..	55
Герасимюк В. П., Шихалеева Г. Н., Эннан А. А., Кирюшкина А. Н. Видовой состав водорослей реки Большой Куяльник (Северо-Западное Причерноморье, Украина) Gerasimyk V.P., Shikhaleeva G.N., Ennan A.A., Kiryushkina A.N. Algae species composition of the Bolshoy Kuyalnik River (North-west Black Sea Area, Ukraine)……………………………………..	57
Герасимюк В. П., Зинченко В. Л., Герасимюк Н. В. Пленки диатомовых обрастаний китов в водах Антарктики Gerasimyk V.P., Zinchenko D.L., Gerasimyk N.V. Diatoms biofilms of whales in the Antarctica’s waters……………………………………………………………………………..………………..…	60
Голоколенова Т.Б. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона Цимлянского водохранилища (2006-2008 гг.) Golokolenova T.B.Structural and functional characteristics of phytoplankton in the Tsimlyanskoe reservoir (2006-2008)…………………………………………………..……………………………..	62
Горохова О.Г., Номоконова В.И. Рафидофитовые водоросли и условия их развития в водоемах охраняемых территорий Самарской области Gorochova O.G., Nomokonova V.I. Raphidophyta algae and conditions of their development in the lakes of the Samara region protected territories……………………………………..…………….....	64
Гусев Е.С. Вертикальное распределение фитопланктона в небольших карстовых озёрах Центральной России Gusev E.S. Vertical distribution of phytoplankton in the small karst lakes of Central Russia……….	68
Дмитриева А.Н., Анисимова О.В. Сравнительная характеристика видового разнообразия фитопланктона рек бассейна Иваньковского водохранилища Dmitrieva A., Anissimova O. Comparative analyses of phytoplankton species diversity in the rivers of the Ivankovo reservoir basin…………………………………………………………………..…...	70
Духовная Н.И., Гаврилова Е.В., Савочкина А.Ю., Мезенцева Е.А., Пряхин Е.А. Продукция микроцистина цианобактериями Шершневского водохранилища Dukhovnaya N.I., Gavrilova E.V., Savochkina A.Y., Mezenceva E.A., Pryakhin E.A. Cyanobacteria microcystine production in the Shershnevskoe reservoir……………………………………...……..	72
Ермолаев В.И. Водоросли и их роль в экосистеме водоемов Ermolaev V.I. Significance and functions of algae in water ecosystems………….……….…………	74
Журавлева О.В., Юлова Г.А. Альгоэпифитон рдеста блестящего (Potamogeton lucens L.) озера Великого (Нижегородская область) Zhuravleva O.V., Julova G.A. Algal epiphyton of Potamogeton lucens L. in the Velikoe Lake (Nizhny Novgorod Region)……………………………………………………………..…………………	76
Зубишина А.А., Бабаназарова О.В., Сахарова Е. Изменение структуры микрофитобентоса вдоль градиента освещенности Zubishina A. А., Babanazarova O.V., Saharova E. Change of the microphytobenthos structure along light gradient……………………………………………………………………………………	79
Иевлева Н.А. Состав и структура альгоценозов макрофитов на побережье Белого моря Ievleva N.A. Composition and structure of macrovegetation algal coenoses in the White Sea coast…………………………………………………………………………………………………...	83
Комиссаров А. Б. Сравнительная хараткеристика фитопланктона рек-притоков Верхней Волги Komissarov A. Comparative description of the Volga upstream tributaries phytoplankton……….....	84
Комулайнен С.Ф. Экологические группировки водорослей в водных экосистемах Komulaynen S.F. Ecological groups of algae in water ecosystems……………………………....…..	88
Комулайнен С.Ф., Чекрыжева Т.А. Структура альгоценозов в водоемах озерно-речной системы реки Кенти, Республика Карелия Komulaynen S.F., Chekryzheva T.A. Algacoenosis structure in some waterbodies of the Kentri river lake-river system, Karelia………………………………………………………………………..……	90
Корнева Л.Г. Экологические классификации планктонных водорослей Korneva L.G. Ecological classifications of planktonic algae…………….…………………………...	93
Кузяхметов Г. Г. Ценотическая роль почвенных водорослей в агроэкосистемах Kuzyakhmetov G.G. Coenotic role of soil algae in agroecosystems…….………………………...….	96
Лихачёв С.Ф., Артёменко Б.А.Фитопланктон реки Миасс в черте г. Челябинска Lilhachov S.F., Artyomenko B.A. Phytoplankton of the Miass River within the outskirts of Chelyabinsk………………………………………………………………………………………………….....	97
Лужняк О.Л., Горлачева Г.Ю. Динамика фитопланктона озера Маныч-Гудило в разные сезоны года Luzhniak O.L., Gorlacheva G.Y. Dynamics of the Manych-Gudilo lake phytoplankton in different seasons………………………………………………………………………………………………...	100
Макаревич Т.А., Мастицкий С.Э., Савич И.В. Продукционно-деструкционные характеристики перифитона на раковинах Dreissena polymorpha Pallas в мезотрофном озере Makarevich T.A., Mastitsky S.E., Savich I.V. Production-destruction parameters of periphyton on Dreissena polymorpha Pallas shells in a mesotrophic lake………………………………………...…	101
Митрофанова Е.Ю. Водоросли планктона горных водотоков (на примере водотоков бассейна Телецкого озера, Россия) Mitrofanova E.Yu. Plankton algae of mountain streams case study in the Lake Teletskoye basin, Russia………………………………………………………………………………………………….	104
Номоконова В.И. Флуоресценция хлорофилла в малых водоемах Самарской области Nomokonova V.I. Chlorophyll fluorescence in small lakes of Samara Region……….………….…...	107
Палагушкина О.В., Назарова Л.Б., Веттерих С. Исследования диатомовых водорослей современных донных отложений водоемов сибирской Арктики Palagushkina O.V., Nazarova L.B., Wetterich S. Investigations of diatoms in modern sediments in Siberian arctic lakes…………………………………………………………………………………...	110
Пивоварова Ж.Ф., Благодатнова А.Г. Фитоценотические особенности организации почвенных водорослей олиготрофного осушенного болота (Плесецкого района, Архангельской области) Pivovarova J.F., Blagodatnova A.G. Phytocenological features of soil algae organization in the oligotrophic drained bog (the Plesetsk area, the Arkhangelsk Region)……………………….……...	111
Пивоварова Ж. Ф., Илюшенко А. Е. Динамика развития альгокомплексов Pineta vacciniosum Pivovarova Z. P., Ilyushenko A. E. The Pineta vacciniosum algocomplexes development dynamics……………………………………………………………………………….……………………..	115
Романов Р.Е. Репрезентативность таксономического состава речного фитопланктона разных гидрологических сезонов (на примере малых равнинных рек бассейна Верхней Оби) Romanov R.E. The representativeness of river phytoplankton taxonomic structure in different hydrological seasons (by example of small lowland river in the Ob River upstream)……………….….	118
Рябова А.А., Старцева Н.А. Фитопланктон малого озера Юрьевское (Нижегородская область) Ryabova A.A., Startseva N.А. Phytoplankton of the small lake Yuryevskoe (Nyzhny Novgorod Region) …………………………………………………………………………………………………..	121
Садогурский С.Е., Белич Т.В., Садогурская С.А. Фитобентос у побережья ботанического заказника "Канака" (Крым, Чёрное море) Sadogursky S.E., Belich T.V., Sadogurskaya S.A. Phytobenthos at the coast of the botanical preserve "Kanaka" (Crimea, Black Sea) ……………………………………………….………………………	124
Свирид А.А., Самойленко В.М., Митрахович П.А. Многолетняя динамика фитопланктона водоема-охладителя Лукомольской ТЭС Svirid A.A., Samoylenko V.M., Mitrakhovich P.A. Phytoplankton long-term dynamics in water reservoir-cooler of the thermal power station Lukomolskaya…………………………………………	127
Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А.Оценка роли фитопланктона в формировании продуктивности донных отложений в Горьковском водохранилище по растительным пигментам Sigareva L.E., Timofeeva N.A. Estimation of phytoplankton role in formation of bottom sediment productivity in the Gorky reservoir using plant pigments……………………………….....................	128
Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Экология и сукцессия фитопланктона мелководных высокоэвтрофных озер планктотрихетового типа (на примере оз. Неро, Ярославская область, Россия) Sidelev S.I., Babanazarova O.V. Phytoplankton ecology and succession in a shallow, highly eutrophyc, planktotrichetic lakes (case study, the Lake Nero, the Yaroslavl region, Russia) ……………..	131
Сластина Ю.Л., Комулайнен С.Ф. Особенности видовой структуры и пигментных характеристик фитопланктона реки Лижма Slastina Y.L., Komulainen S.F. Distinctive features of phytoplankton structure and pigmental characteristics of the Lizhma River………………………………………………………….…………….	133
Станиславская Е.В. Сезонная динамика структуры и уровня биомассы фитоперифитона в разнотипных озерах Stanislavskaya E.V. Seasonal dynamics of periphyton structure and biomass in different types of lakes………………………………………………………………………………...............................	135
Старцева Н.А., Воденеева Е.Л., Охапкин А.Г. Состав массовых видов фитопланктона разнотипных водоемов в условиях урбанизированного и заболоченного ландшафтов (Нижегородская область) Startseva N.А., Vodeneeva Е.L., Оkhapkin А.G. Composition of dominant phytoplankton species of different water bodies in urban and wetland territories (the Nizhni Novgorod Region) …………….	137
Стенина А.С. Состав диатомовых водорослей в озерах бассейна реки Вангыр (Приполярный Урал) Stenina A.S. Diatoms composition in the lakes of the Vangyr River basin (Subpolar Ural)…………	140
Стерлягова И.Н., Патова Е.Н. Количественные показатели развития фитопланктона в двух разнотипных озерах на Приполярном Урале Sterljagova I.N., Patova E.N. Quantitative indicators of phytoplankton in two different types lakes in the Subpolar Ural…………………..……………………………………………………………..	142
Тарасова Н.Г. Фитопланктон ветланда Солодовка (Самарская область) Tarasova N.G. Phytoplankton of the wetland Solodovka (the Samara region)………………………	143
Теренько Л.М., Теренько Г.В. Фитопланктон и фитоперифитон прибрежной зоны северо-западной части Черного моря (Украина) Terenko L.M., Terenko G.V. Littoral phytoplankton and periphyton of the Black Sea north-west (Ukraine) ……………………………………………………………………..……………………….	145
Турская С.А. Диатомовые водоросли в различных фитоценозах Главного канала Вилейско-Минской водной системы Turskaja S.A. Diatoms in different phytocoenoses of the Vileysko-Minskaya aquatic system main channel ………………………………………………………………………………………………..	147
Унковская Е.Н., Палагушкина О.В. Экологические особенности альгоценозов разнотипных озер Волжско-Камского заповедника Unkovskaya E.N., Palagushkina O.V. Ecological peculiarities of algae communities in different types of lakes in the Volzhsko-Kamsky national biosphere reserve……………..…………………...	151
Халиуллина Л.Ю. Особенности структурной организации фитопланктона прибрежных мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища Khaliullina L.Y. Features of structural organization of littoral phytoplankton in the Volzhskiy and the Volzhsko-Kamskiy reservoirs………………………………………..………….……..................	154
Шарипова М.Ю. Биоразнообразие альгоценозов водно-наземных экотонов Sharipova M. Ju.Algocoenoses biodiversity in aquatic-terrestrial ecotones……………….…............	157
Ясакова О.Н. Сезонная динамика развития динофитовых водорослей в акватории Новороссийской бухты Черного моря Yasakova O.N. The seasonal development dynamics of Dinophyta in water area of the Novorossiysk bay of the Black Sea……………………………………………………….….………………….	159
Секция 3 Флоры водорослей. Редкие виды и малоизученные группы
Levanets A., van Rensburg L. Southern African desmids: history, current studies and perspectives…………………………………………………………………………………….……………..	162
Анисимова О.В., Дмитриева А.Н. Материалы к флоре водорослей Шараповского болота (Московская обл.) Anissimova O.V., Dmitrieva A.N. Materials to algae flora of the Sharapovskoe swamp (the Moscow Region) ……………………………………………………………………………..………………...	163
Ахмедьянов Д.И. Таксономический обзор альгофлоры степей Баймакского района Республики Башкортосан Achmedjanov D.I. Taxonomy review of steppe algal flora of the Baimak Region of the Bashkortostan Republic……………………………………………………………………………..................	165
Балашова Н.Б. Альгофлора островов Финского залива Балтийского моря Balashova N.B. Island algal flora in the Gulf of Finland, the Baltic Sea……………….…………….	168
Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. Альгофлора пещер и гротов национального природного парка «Подольские Товтры» (Украина) Vinogradova O.N., Mikhailyuk T.I. Algal flora of caves and grots of the natural National Park «Podolskye Tovtry» (Ukraine) ………………………………………………….……………..................	170
Давыдов Д.А. Цианопрокариоты западного берега Грен-Фьерда (Архипелаг Шпицберген) Davydov D.A. Cyanoprokaryota of Grønfjord west coast (Spitsbergen archipelago)…….…………..	173
Дариенко Т.М. К изучению видового состава наземных водорослей о. Змеиный (Украина) Darienko T.M. Study of terrestrial algae species composition of Zmeiniy island (Ukraine)…............	176
Дубовик И.Е., Рахматуллина И.В., Климина И.П., Смирнова Н.Г. Почвенная и эпифитная альгофлора территории Национального парка «Башкирия» Dubovik I.E., Rachmatullina I.V., Klimina I.P., Smirnova N.G. Soil and epiphytic algal flora of the National Park «Bashkiria»………………………………………………………….…………………	178
Евстигнеева И.К., Таковская И.Н. Пространственно–временная динамика структуры ценопопуляций редкой черноморской водоросли Cladostephus spongiosus (Huds.) C. Ag. (Рheophyta) Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Spatio–temporal dynamics of the rare Black sea’s alga Cladostephus spongiosus (Huds.) C. Ag. (Рhaeophyta) coenopopulations structure………………...	180
Егорова И.Н., Судакова Е.А. Водоросли в наземных экосистемах Байкальской Сибири Egorova I.N., Sudakova E.A. Algae in terrestrial ecosystems of Baicalian Siberia……….………….	182
Еремкина Т. В., Ярушина М. И. Степень изученности видового состава водорослей некоторых водоемов Среднего и Южного Урала Eremkina T.V., Yarushina M.I. The state of some water bodies’ algae biodiversity studies in Middle and Southern Ural……………………………………………………………………..........................	186
Жигадлова Г.Г. Альгологические исследования на острове Старичков (восточная Камчатка). Предварительные данные Zhigadlova G.G. Phycological studies on Starichkov Island (Eastern Kamchatka). Preliminary data…………………………………………………………………………………………………….	189
Капитонова Е.Ю. Альгофлора минерализованных водоёмов курорта “Старая Русса” (Новгородская обл.) Kapitonova E.Y. Algal flora of mineralized water bodies of spa «Staraya Russa» (the Novgorod Region) ……………………………………………………………………………………………….	192
Кобанова Г. И. О малоизученном виде рода Gymnodinium (Dinophyta) из Байкала Kobanova G.I. About the little studied species from genus Gymnodinium (Dinophyta) from Baikal…………………………………………………………………………………………………….	194
Копырина Л. И. Таксономический состав водорослей Нижней Колымы Kopirina L.I. Algae taxonomic composition of the Kolyma River downstream……………………..	197
Васильева-Кралина И.И., Копырина Л.И. , Пшенникова Е.В. Водоросли бассейна реки Колымы Vasilyeva-Kralina I.I., Kopirina L.I., Pshennikova E.V. Algae of the Kolyma River basin………….	198
Кухалеишвили Л.К. К изучению альгофлоры национального парка Алгети (Грузия) Kukhaleishvili L.K. Studies of algal flora in the National Park “Algeti” (Georgia)………...………..	200
Лисовская О.А. Макроэпифиты прибрежных фитоценозов Черного моря Lisovskaya O.A. Macroepiphytes of the Black Sea coastal phytocenoses……………….…………..	203
Лукницкая А.Ф. К флоре пресноводных зеленых водорослей класса Zygnematophyceae Северо-Запада России Luknitskaya A.F. Flora of freshwater green algae from class Zygnematophyceae in the north-west of Russia………………………………………………………………………………..…………….	205
Мальцева И.А. Альгофлора почв лесов степной зоны Украины Malseva I.A. Forest soil algal flora of Ukraine steppe zone…………………….…………………….	208
Нестерович А.С., Балашова Н.Б. Альгофлора природного парка «Вепсский лес» Nesterovich A.S, Balashova N.B. Algal flora of the «Vepssky forest» Natural Park…………………	211
Патова Е.Н. Видовое разнообразие цианопрокариот восточноевропейских тундр России Patova E.N. Cyanoprokaryota species diversity in Russian east European tundra…………………...	214
Патова Е.Н., Бришкайте Р., Демина И.В. Водоросли водоемов комплексного заказника «Хребтовый» (Полярный Урал) Patova E.N., Briskajte R., Demina I.V. Algae in the water bodies of the wildlife preserve “Khrebtoviy” (Polar Ural) …………………………………………………………….……………………..	219
Пестрякова Л.А. Разнообразие, экология и география диатомовых водорослей озер Якутии Pestryakova L.A. Diversity, ecology and geography of diatoms from Yakutia lakes………………	222
Пшенникова Е.В. Почвенные водоросли Якутии Pshennikova E.V. Soil algae of Yakutia………………………………………………………………	225
Свириденко Т.В., Свириденко Б.Ф. Коллекция харофитов (Charophyta) в лаборатории гидроморфных экосистем Сургутского государственного университета Sviridenko T.V., Sviridenko B.F. A collection of charophytes (Charophyta) in the laboratory of hydromorphic ecosystems of Surgut State University…………………………………………………..	227
Смирнова С.В. Балашова Н.Б. Материалы к альгофлоре заповедника «Кологривский лес» (Костромская область) Smirnova S.S. Balashova N.B. Algal flora of the «Kologrivskiy forest» reserve (the Kostroma Region) ………………………………………………………………………….……………………	230
Смирнова С.В. Балашова Н.Б. Диатомовые водоросли родников в окрестностях г. Мурманска Smirnova S.S. Balashova N.B. Diatoms of springs in Murmansk suburb………………….…………	232
Сугачкова Е.В. Разнообразие почвенных водорослей Австрийских Альп Sugachkova E.V. Soil algae diversity of Austrian Alps (Austria)………………………….…............	233
Харитонов В.Г. Диатомовые водоросли в отложениях трех горных олиготрофных озер бас. р. Амгуэма (Чукотка) Kharitonov W.G. Diatoms (Bacillariophyceae) in the sediments of three mountain oligotrophic lakes in the Amguema River basin (Chukotka) …………………………………………....................	234
Чемерис Е.В., Бобров А.А., Филиппов Д.А. Cladophora aegagropila (Chlorophyta) в реках Вологодской области Chemeris E.V., Bobrov A.A., Philippov D.A. Cladophora aegagropila (Chlorophyta) in rivers of the Vologda Region…………………………………………………………………………………..	237
Чемерис Е.В., Бобров А.А. Макроскопические водоросли в реках на севере европейской России Chemeris E.V., Bobrov A.A. Macroscopic algae in rivers in the north of European Russia………….	239
Шабалина Ю.Н. Водоросли отдела Chlorophyta в стоячих водоемах Cреднего Тимана (бассейн р. Ижмы) Shabalina J.N. Chlorophyta of stagnant water bodies in the Middle Timan (the Izhma River basin)…………………………………………………………………………………………………….	242
Шалыгин С.С., Давыдов Д.А. Цианопрокариоты хребта Монче-тундра (Лапландский заповедник) Shalygin S.S., Davydov D.A. Cyanoprokaryota of Monche-Tundra range (the Lapland Reserve)…..	245
Шмелёв Н.А. Почвенные водоросли лиственных лесов Южно-Уральского заповедника Shmelev N.A. Soil algae of leafy woods of the South-Urals reserve………………………..………..	248
Яровая Т.А., Гузий О.В., Олейник А.И. К изучению водорослей галинного водоема Охримовского пода Yarovaya T.A., Guzi O.V., Olejnik A.I. Study of saline water body algae in the Okhrymovsky bay…………………………………………………………………………………………………….	249
Яровой С.А., Солоненко А.Н. Водоросли приморских солончаков полуострова Чонгар (Сиваш) Yarovoy S.A., Solonenko A.N. Algae of the coastal salt-marshes Chongar peninsula (Sivash)………	250
Ярушина М.И., Исакова Н.А. К истории изучения диатомовых водорослей Ильменского заповедника (Южный Урал) Yarushina M.I., Isakova N.A. To the history of Ilmensky Reserve diatoms study (South Ural)……...	252
Секция 4 Использование альгоиндикации в оценке качества водной и наземной среды
Бакаева Е.Н., Черникова Г.Г., Игнатова Н.А. Альгоиндикация и альготесты в эколого-токсикологической оценке качества водных экосистем Bakaeva E.N., Chernikova G.G., Ignatova N.A. Algal indication and algal tests in toxicological-ecological assessment of water ecosystems quality……………………….………………………….	256
Бакулина Л.С., Самодурова Л.Е., Емельянов А.В. Видовое разнообразие диатомовых водорослей – интегральный показатель техногенного загрязнения Bakulina L.S., Samodurova L.E., Emeliyanov A.V. Species diversity of diatoms as integral indice of anthropogenic contamination……………………………………………….………...........................	258
Баринова С.С. Интегральные методы выделения мониторинговых групп и таксонов водорослей Barinova S.S. Integral methods of algal monitoring groups and taxa allocation……….…………….	261
Бачура Ю.М., Храмченкова О.М. Заселение почвенными водорослями отвалов фосфогипса Bachura Y.M., Hramchenkova O.M. Colonization of phosphogypsum dumps by soil algae………..	264
Воякина Е.Ю., Жаковская З.А., Мильман Б.Л., Русских Я.В, Целикова Л.В. Сезонная динамика фитопланктона и цианотоксинов, определяемых методом жидкостной хроматографии, тандемной масс-спектрометрии высокого разрешения, в оз. Сестрорецкий Разлив (2008 г.) Voyakina E.Ju., Zhakovskaja Z.A., Milman B.L., Russikh Ya.V., Tselikova L.V. Seasonal dynamics of phytoplankton and cyanotoxins detected by high performance liquid chromatography and tandem mass-spectrometry in the Sestroretskyi flood lake (2008)……....................................................	267
Денисов Д.Б. Водорослевые сообщества различных ландшафтов Кольского Севера в оценке состояния водных экосистем Denisov D.B. Algae communities from different landscapes of the Kola North in freshwaters state monitoring………………………………………..…………………………………………………..	270
Дорохова М.Ф. Сообщества почвенных водорослей как индикаторы состояния почв в районах нефтедобычи Dorokhova M.F. Soil algae communities as indicators of soil conditions in oil production regions…………………………………………………………………………………………………	272
Зимонина Н.М. К вопросу о численности, биомассе и продукции почвенных водорослей на породных отвалах Крайнего Севера (на примере Юньягинского угольного разреза) Zymonina N.M. Studies of soil algae quantity, biomass and production on mine dumps in Extreme North (case study of Yunyaginsky coal pit)……………………………………….………………….	275
Каган Л.Я. Изменение сообществ диатомей Кольского полуострова в связи с антропогенной трансформацией водных экосистем Kagan L. Changes of Kola Peninsula diatoms communities as a result of water ecosystems anthropogenic transformation………………...…………………………………….………………………..	277
Киселёв Г.А. Оценка степени органического загрязнения пойменных озер государственного природного заповедника «Нургуш» (Кировская область) Kiselev G.A. Estimation of the organic pollution degree in floodplain lakes of the state natural reserve «Nurgush» (the Kirov Region) ………………………………………..………………………..	279
Ковалевская Р.З., Михеева Т.М., Лукьянова Е.В. Интегральные показатели количественного развития фитопланктона и его фотосинтетическая активность на отрезке реки Свислочь в границах мегаполиса Kovalevskaya R.Z., Mikheyeva T.M., Lukyanova E.V. The integral indices of phytoplankton quantitative development and its photosynthetic activity on the Svisloch River section within the limits of megalopolis……………………………………………………..……………………………………..	281
Ковтун О. А., Герасимюк В. П. Оценка экологического состояния солоноватоводных водоемов по индикаторным видам водорослей (на примере Тилигульского лимана, северо-западное Причерноморье) Kovtun O.A., Gerasimyk V.P. Ecological assessment of brackish water bodies state by indicate species of algae (case study of the Tigulskiy estuary, northwest Prichernomorye)……...........................	284
Минеева Н.М. Продукционные характеристики фитопланктона и их индикаторное значение Mineeva N.M. Phytoplankton production characteristics and their indicator significance…...............	287
Набатова В.А., Гаевский Н.А., Решеткина Н.А., Чупров С.М. Сезонные особенности развития фитопланктона водоема охладителя тепловой станции (Березовская ГРЭС-1, Красноярский край) Nabatova V.A., Gaevsky N.A., Reshetkina N.A., Chuprov S.V. Seasonal features of phytoplankton development in the cooler-reservoir of the heat power station (Berezovsky SDPS-1, the Krasnoyarsk Region)………………………………………………………………………………………	289
Остапчук Т.В. Некоторые результаты исследований альгофлоры воды в местах содержания морских животных Оstapchuk T.V. Some results of water algal flora researches in the environment of marine mammals........................................................................................................................................................	292
Павлова О.А., Афанасьева А.Л. Состав и сапробиологическая характеристика фитопланктона некоторых внутригородских водоемов Санкт-Петербурга Pavlova O.A., Afanasieva A.L. Phytoplankton structure and saprobity characteristic of some urban water-bodies in St.-Petersburg………………………………………………………………………..	293
Пушина З.В. Голоценовые диатомовые водоросли в донных осадках озер в оазисе Бангера (Восточная Антарктида) Pushina Z.V. Diatoms from the Holocene lake sediment sequences in Bunger Hills (East Antarctica)……………………………………………………………………………………………………	296
Романова О.Л. Водоросли, достигающие массового развития и вызывающие «цветение» воды в водоемах г. Москвы Romanova O.L. Algae reaching mass development and causing bloom in ponds of Moscow……….	299
Русанов А.Г., Станиславская Е.В. Модификация диатомового индекса для оценки загрязнения рек Ладожского бассейна Rusanov A.G., Stanislavskaya E.V. Modification of diatoms index for assessing stream water quality in the lake Ladoga basin…………………………...………………………………………………	300
Сафиуллина Л.М., Фазлутдинова А.И., Бакиева Г.Р., Гайсина Л.А. Устойчивость Eustigmatos magnus (B. Petersen) Hibberd Eustigmatophyta к воздействию хлорида калия Safiullina L.M., Fazlutdinova A.I., Bakieva G.R., Gaysina L.A. Resistance of Eustigmatos magnus (B. Petersen) Hibberd Eustigmatophyta to influence of potassium chloride…………………………	303
Серяков С.А. Альгоиндикация состояния водоемов-охладителей Калининской АЭС Serjakov S.A. Algal indication of water condition in cooling reservoirs of the Kalinin nuclear power plant……………...…………………….…………………...………………………………………….	305
Смирнова Л.Л., Андреева Н.А., Антонова Л.С. Стратификация морских микроводорослей в перифитоне и донных отложениях микрокосмов под действием мышьяка Smyrnova L.L., Andreeva N.A., Antonova L.S. Stratification of the marine microalgae in periphyton and bottom sediments of microcosms under arsenic impact………………………………………….	308
Снитько Л.В. К изучению условий массового развития Cyanoprokaryota в природных экосистемах Snitko L.V. Studying conditions of Cyanoprokaryota mass development in natural ecosystems…….	311
Темралеева А.Д., Пинский Д.Л. Содержание суммарного хлорофилла в альго-цианобактериальных сообществах при модельном загрязнении свинцом Temraleeva A.D., Pinsky D.L. Total chlorophyll content in algo-cyanobacterial communities under model lead contamination………………………………………………………………......................	313
Филиппов А.С. Документирование материалов альгоиндикационных исследований водоемов разного назначения Filippov A.S. Materials documentation of algal indicative studies of different water bodies………..	316
Чермных Л.П., Бабий О.П Оценка качества среды водохранилищ Верхней Волги по состоянию сообществ фитопланктонных организмов Tchermnych L., Babyi O. The Volga River upstream reservoirs environment water quality assessment based on phytoplankton coenoses state…………………………………………………………	318
Чумачева Н. М. Почвенные водоросли – индикаторы постпирогенных процессов Chumacheva N.M. Soil algae as indicators of postpyrogenic processes……………………………	321

Секция 5 Современные методы и подходы к изучению пресноводных и почвенных водорослей
Анненкова Н.В., Беликов С. И., Белых О.И. Обнаружение динофлагеллят рода Gyrodinium в фитопланктоне и губках озера Байкал путем анализа нуклеотидных последовательностей Annenkova N.V., Belikov S.I., Belykh O.I. Finding dinophlagellates from genus Gyrodinium in the Baikalian phytoplankton and sponges by analysis of nucleotide sequences…………………………..	324
Бабаназарова О.В., Кармайер Р., Сиделев С.И., Зубишина А.А., Рахмангулов Р.A., Александрина А.М. Анализ токсичности фитопланктона гипертрофного оз. Неро Babanazarova O.V., Kurmayer R., Sidelev S.I., Zubishina A.A., Rahmangulov R.A., Aleksandrina A.M. Toxic analysis of the hightrophic lake Nero phytoplankton……………………………………..	327
Гольдин Е.Б. Некоторые особенности взаимоотношений цианобактерий и микроводорослей с членистоногими Goldin E.B. Some aspects of interrelations between Cyanobacteria and microalgae and arthropods…………………………………………………………………………………………………….	329
Девяткин В.Г. Анализ структуры сообществ водорослей Devyatkin V.G. Analysis of the algal communities structure………………………………………….	331
Дзюбенко В.С., Ладыгин В.Г., Шегай И.Д. Спектральные свойства и термоустойчивость нативных светрсобирающих комплексов I и II в клетках мутантов Chlamydomonas reinhardtii Dzyubenko V.S., Ladygin V.G., Shegay I.D. Spectral characteristics and termostability of native light-harvesting complexes I and II in cells of mutants Chlamydomonas reinhardtii…………………	334
Иванова Н. А. Шарипова Л. А. Особенности производственного гидробиологического анализа в МУП г. Ижевска «Ижводоканал» Ivanova N.A., Sharipova L.A. Features of hydrobiologycal analysis in the water supply structure “Izhvodokanal” of Izhevsk town…………………………………………………………....................	336
Кабиров Р.Р. О возможности использования водорослей при создании искусственных экосистем и биосфер на других планетах Kabirov R.R. About possible using algae for creation of artificial ecosystems and biospheres on the other planets……………………………………………………………………………………………	338
Кравцова Г.В., Калинина С.Г. Изменение структуры планктонного альгоценоза при внесении в среду зеленых микроводорослей р. Chlorella Kravsova G.V., Kalinina S.G. Changes of planktonic algal coenosis structure during inclusion of green algae from genus Chlorella……………………………………………………………………...	340
Ладыгин В. Г. Структурно-функциональная организация нативных комплексов фотосистем у мутантов зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii Ladygin V. G. Structural-functional organization of photosystems chloroplast native complexes in the mutants of green alga Chlamydomonas reinhardtii……………………………………………….	343
Новаковкий А.Б., Новаковская И.В. Использование современных методов математической обработки данных в альгологических исследованиях (на примере анализа альгогруппировок еловых лесов) Novakovsky A.B., Novakovskaya I.V. The modern mathematical methods for algological data analysis (by the example of spruce forest soil algae communities)…………………………………………	344
Орлеанский В.К., Колотилова Н.Н., Жегалло Е.А., Тембрел Е.И., Карпов Г.А., Брянская А.В. Морфологические структуры осцилляториевых водорослей Cyanophyta (Cyanoprokaryota). Полевые и лабораторные наблюдения Orleansky V.K., Kolotilova N.N., Zhegallo E.A., Tembrel E.I., Karpov G.A., Bryanskaya A.V. Morphological structures of Oscillatoriales algae Cyanophyta (Cyanoprokaryota, Cyanobacteria). Natural and laboratory observations…………………………………………………………………..	346
Разумовский Л.В. Оценка трансформации пресноводных экосистем по структуре диатомовых комплексов Razumovskiy L.V. Assessment of transformation in freshwater ecosystems by diatom assamblages structure………………………………………………………………………………………………..	351
Семенова Г. А., Ладыгин В. Г. Мутагенез в изучении формирования мембранной системы хлоропласта у зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii Semenova G. A., Ladygin V. G. Mutagenesis in studying formation of green alga Chlamydomonas reinhardtii chloroplast membrane system……………………….............……………………………	254
Сигарёва Л.Е. Современные методы изучения содержания растительных пигментов в водоемах Sigareva L.E. Modern methods of studies of plant pigments in water bodies……………..………….	355
Сысова Е.А. Начальная стадия колонизации субстрата фитоперифитоном: эксперимент и моделирование Sysova E.A. Initial stage of phytoperiphyton’s substrate colonization: experiment and simulation…..	257
Танковская И.Н., Евстигнеева И.К. Макроперифитон акваторий, перспективных для организации береговых биотехнических комплексов Tankovskaya I.N., Evstigneeva I.K. Macrophytoperiphyton of water areas, perspective for the organization of coastal biotechnical complexes…………………………………………..……………...	360

 

 

 

 

 

 

 

Вступительное слово

 

 

В электронной публикации представлены материалы II Всероссийской научно-практической конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», которая состоится в Институте биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН (Сыктывкар, 5-9 октября 2009 г.). Конференция проводится по решению Всероссийской научно-практической конференции "Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее" (Уфа, 16-18 ноября 2006 г., БашГПУ). Основной целью она ставит ознакомление с современными подходами и методами в области изучения таксономии, разнообразия, генетики и экологии водорослей.

Всего представлено 139 материалов докладов. Работы прислали ученые из 80 научно-исследовательских институтов и университетов России, Белоруссии, Грузии, Израиля, Украины и Литвы, соавторами работ являются также ученые Австралии, Германии, США, ЮАР. В них представлены результаты научных исследований, поддержанных грантами Министерства образования и науки Российской Федерации, Российского фонда фундаментальных исследований, Программами Президиума РАН, Фонда содействия отечественной науке, Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 гг.)», ИОП по направлению «Живые системы», Белорусским республиканским фондом фундаментальных исследований и другими.

Материалы расположены согласно рубрикации, которая отвечает структуре секций по направлениям работы конференции.

1.    Современная таксономия водорослей (морфологические, функциональные, молекулярно-генетические аспекты).

2.      Разнообразие, экология и география водорослей. Структура и функционирование альгоценозов.

3.      Флоры водорослей. Редкие виды и малоизученные группы.

4.      Использование альгоиндикации в оценке качества водной и наземной среды.

5.      Современные методы и подходы к изучению пресноводных и почвенных водорослей.

В секциях материалы докладов расположены в алфавитном порядке.

Материалы публикуются в авторской редакции.

Доклады, заслушанные на конференции и отобранные оргкомитетом, планируется издать после ее проведения в виде монографии «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Изд-во: «Наука», Екатеринбург, 2010).

Надеемся, что данная конференция станет регулярной и будет способствовать обсуждению новых направлений исследований и обмену опытом в различных областях изучения водорослей.

 

 

Оргкомитет конференции

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Секция 1

Современная таксономия водорослей (морфологические,

функциональные, молекулярно-генетические аспекты)

 

 

 

Принципы классификации пиреноидов у зеленых монад

 

Болдина О.Н.

 

Classification PRINCIPLES of pyrenoids in green monads

 

Boldina O.N.

 

Учреждение Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Санкт-Петербург, 197376, ул. проф. Попова д. 2

тел. 8(812)346-44-28; факс 8(812) 346-37-44

e-mail: olgab1999@mail.ru

 

В клетках водорослей пиреноид является заметной структурой. У зеленых монад наличие или отсутствие пиреноида в хлоропласте – таксономический признак в ранге рода. Различия в строении пиреноидов на светооптическом уровне позволили альгологам создать первые классификации, предложенные Geitler (1926), Pascher (1927), Chaedefaud (1941), Ettl (1976) и др. Применение трансмиссионной электронной микроскопии у представителей различных родов Chlorophyta позволило выявить тонкое строение основных компонентов пиреноида: крахмальной обкладки, стромы и, в особенности, проникающих в строму тилакоидов. Данные о тонком строении пиреноидов опубликованы (Hori, Ueda, 1967; Gibbs, 1972; Dodge,1973; Griffith, 1980) и на их основе предложены классификации (Hori, Ueda, 1967; Gibbs, 1972; Lokhorst, 1985; Friedl, 1989; Nozaki et al.1994 и др.).

В основу нашей классификации были положены следующие признаки:

1. Обкладка. Признак не основной, но важный. Учитывается степень ее расчлененности. Она может быть сплошной (охватывать тело пиреноида равномерно, подобно кожуре апельсина) или расчлененной, фрагментированной. Фрагменты обкладки могут быть в виде небольшого числа довольно крупных пластинок, более мелких пластинок, но в большем количестве покрывающих тело (строму) пиреноида, или даже совсем мелких зерен.

2. Строма (тело) пиреноида. Учитывается степень ее цельности: цельная или разделенная на части.

3. Строение тилакоидов внутри пиреноида. Тилакоидая система пиреноидов была выявлена только с помощью электронного микроскопа и оказалась наиболее разнообразной. Учитывается а) форма, б) число в пачке, в) расположение пачек в строме. При входе в тело пиреноида тилакоиды могут изменять свою форму за счет расширения внутритилакоидного пространства и становиться трубчатыми, а на поперечных сечениях округлым, или оставаться без существенных изменений, плоскими, уплощенными. Число тилакоидов, входящих в строму пиреноида, как правило, является стабильным признаком. Оно формируется после процесса редукции в пачке на уровне ее вхождения в строму. Итогом этой редукции являются пачки из одного, двух, трех, а реже большего числа тилакоидов. Причем в пачках тилакоидов, образующих трубки, процесс редукции может продолжаться и внутри стромы. Расположение пачек тилакоидов в строме, может быть хаотичным и более или менее упорядоченным. Но эта особенность учитывается нами в меньшей степени, как и число самих пачек в строме.

Вышеописанные признаки легли в основу предложенной нами классификации 5 типов пиреноидов (Константинова, Болдина, 2000), дополненной впоследствии 6 типом пиреноида (Болдина, 2008).

Результаты исследования ультраструктуры клеток 53 штаммов зеленых монад, преимущественно представителей рода Сhlamydomonas, представлены в прилагаемой ниже таблице.

Таблица

Типы пиреноидов у исследованных видов Chlamydomonas

 

Группа	Штамм	Вид	Синоним	Тип пиреноида
Euchlamydomonas	SAG 5.73	C. augusta Skuja	-	IV
	SAG 26.86	C. augusta		IV*
	SAG 14.72	C. debaryana Goroschankin var. debaryana	-	IV
	SAG 15.72	C. debaryana var. cristata Ettl	-	IV
	SAG 11-1	C. debaryana	C. agloeformis Pascher	IV
	SAG 26.72	C. debaryana	C. komma Skuja	IV
	SAG 4.72	C. debaryana		IV
	SAG 11-56A	C. debaryana		IV
	SAG 11-56B	C. debaryana		IV
	SAG 69.72	C. gelatinosa Korsch.	Sphaerellopsis aulata ?	IV
	SAG 11.72	C. nasuta Korsch.	C. proboscigera var. conferta (Korsch.)Ettl	III*
	SAG 2.73	C. parallelistriata Korsch.		IV
	CCAP 11/82	C. pseudomacrostigma Peterfi		III
	SAG 73.72	C. reinhardtii Dang.		IV
	PGC CC-124	C. reinhardtii		IV
	PGC CC-125	C .reinhardtii		IV
	PGC mut14	C. reinhardtii		IV
	PGC mut 7	C. reinhardtii		IV
	CALU 61	C. reinhardtii	-	IV
	CALU 87	C. reinhardtii		IV
	SAG 25.72	C. sphaeroides Gerloff	-	IV
	GALU 449	C. zebra Korsch. ex Pascher		IV
Chlamydella	SAG 64.72	C. culleus Ettl	C. elliptica var.britannica Fritsch et John	III
	SAG 65.72	C. culleus		III
	SAG 19.73	C. noctigama Korsch.		V
	SAG 22.72	C. noctigama		V
	SAG 23.87	C. noctigama		V
	SAG 30.90	C. noctigama		V
	SAG 35.72	C. noctigama Korsch.		V
	SAG 36.72	C. noctigama var. ellipsoidea Ettl		V
	SAG 38.72	C. peterfii Gerloff	Heterochlamydomonas lobata	IV
	LABIK 46-8-7	C. planoconvexa Lund		V
	CALU 228	C. moewusii Gerloff	C. eugametos Moewus	III
Chlorogoniella	SAG 11-9	C. applanata Pringsheim		II*
	SAG 11.41	C. asymmetrica Korsch.		IV
	CCAP 11/41	C. asymmetrica Korsch.		IV
	SAG 12.83	C. asymmetrica Kosch.		IV
	SAG 11-7	C. asymmetrica Kosch.		IV
	SAG 123-80	C. badensis Moewus		III
	SAG 12.96	C. chlorococcoides Ettl		VI
	SAG 15.82	C. chlorococcoides Ettl		VI
	SAG 12-4	C. gloeophila var. irregularis Ettl		I
	SAG 12-5	C. gloeophila var. irregularis Ettl		I
	SAG 27.72	C. minutissima Korsch.	-	IV
	SAG 28.72	C. minutissima Korsch.	-	IV
	SAG 37.72	C. oblonga Pringsheim	C. minuta Pringsheim	IV
	SAG 41.72	C. proteus Pringsheim	-	IV
	SAG 2.79	C. pitschmannii Ettl		III
	SAG 14.73	C. pitschmannii Ettl		0
Amphichloris	SAG 42.72	C. pseudopertusa Ettl		III
Pseudagloe	SAG 34.72	C. mutabilis Gerloff	-	II
Agloe	SAG 47.72	C. radiata Deason et Bold	-	II
	SAG 11-53	C. philotes Lewin	-	III
Pleiochloris	SAG 46.72	C. carrizoensis Deason et Bold	C. chlorococcoides Ettl et Schwartz	II
Sphaerella	SAG 29.83	Chloromonas clathrata Korsch.	C. yellowstoniensis Kohl	0

 

Следует отметить, что штаммы, принадлежащие к одному виду хламидомонад, в каждом случае имеют пиреноиды, не только одного типа, но более того, идентичные по своему строению. Исключение составляет только штамм 14.73 SAG C. pitschmannii, у которого пиреноид вообще отсутствует. И соответственно этот штамм, также как и исследованный нами ранее штамм 29.83 SAG (Болдина, 1998), следует отнести к виду рода Сhloromonas. различия в типах пиреноидов позволило нам настаивать нам на самостоятельности видов C. carrizoensis и C. chlorococcoides (Болдина, 2008), которые согласно каталогу коллекции UTEX (www.utex.org) предлагалось объединить. Следовательно тип пиреноида можно использовать для уточнения таксономической (видовой и родовой принадлежности того или иного штамма.

С развитием методом молекулярной биологии и появлением многочисленных кладограмм, построенных на основе рибосомальных генов, содержащих раз­личные виды зеленых водорослей, представилась возможность оценить расположение типов пиренои­дов в кладах (Proeschold et al., 2001; Nozaki et al., 2002; Pocock et al., 2004). Проанализировав имеющуюся литературу со сведениями о тонкой организации клеток других родов Chlorophyta, мы смогли выполнить сопоставление типов пиреноидов у этих объектов с нашими данными, полученными для Chlamydomonas. Оказалось, что виды, имеющие один и тот же тип пиреноида, часто образуют общие клады. Таким образом, тип пиреноида может косвенно указывать на родственные связи субъектов клады. При этом виды в пределах клады могут относиться к разным родам и даже семействам. Однако, поскольку разные клады могут содержать разное количество штаммов водорослей с одинаковым типом пиреноида, следует располагать достаточным по объему материалом для оценки объема каждого из видов.

Таким образом, руководствуясь выбранной нами техникой классификации пиреноидов, мы смогли решить некоторые вопросы спорного таксономического положения видов у хламидомонады и предложить дополнительный критерий для идентификации видов у зеленых монад.

 

 

 

Золотистые водоросли в экосистеме северных широт:

новые подходы к изучению биоразнообразия

 

Волошко Л.Н.

 

Golden algae in high latitude ecosystem: new approaches of biodiversity studies

 

Voloshko L.N.

 

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия

e-mail: L.Voloshko@inbox.ru

 

Золотистые водоросли – широко распространенная группа преимущественно пресноводных организмов. Они характеризуются неравными жгутиками, наличием в составе пигментов хлорофиллов а и с, а из каротиноидов – фукоксантина, придающего хлоропластам желто-коричневую окраску, и эндогенными кремниевыми цистами. Золотистые водоросли изучаются более 200 лет и широко известно, что экологическая значимость их в пресноводных водоемах велика. Однако до настоящего времени идентификация этих микроскопических объектов затруднена, в результате видовой состав их во многих пресноводных водоемах остается неизученным. Слишком мало достоверных таксономических признаков на уровне световой микроскопии для оценки их биоразнообразия. С начала активного использования методов электронной микроскопии была описана тонкая структура кремниевых покровов (чешуек и щетинок) многих видов золотистых водорослей. Стандартным инструментом для изучения кремниевых структур стал электронный микроскоп (ЭМ). Кремниевые структуры имеют свыше 300 видов (из 1200) золотистых водорослей из сем. Paraphysomonadaceae (класс Chrysophyceae) и все виды класса Synurophyceae (Kristiansen, 2005).

В течение 2002-2007 гг. в водоемах Большеземельской тундры и Полярного Урала нами был проведен мониторинг золотистых водорослей с использованием ЭМ (Siver, Voloshko et al., 2005; Voloshko, 2008). Впервые в водоемах этой экосистемы выявлена разнообразная и обильная флора золотистых водорослей, что указывает на исключительную важность этих водорослей в Арктическом регионе в противовес существовавшему мнению об их исчезновении в условиях Крайнего Севера (Siver, 2002). Высокое разнообразие золотистых водорослей можно объяснить физиологическими особенностями золотистых и специфическими условиями их существования в этом регионе. В олиготрофных условиях сложились благоприятные условия для развития этой группы водорослей: температура воды и рН, близкие к оптимальным величинам, низкая электропроводность и трофность водоемов, а также отсутствие конкурентных отношений со стороны синезеленых водорослей. Способность к миксотрофному питанию дает золотистым водорослям преимущество в олиготрофных водоемах. Золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды (Волошко, 2008). В естественных условиях с увеличением техногенной нагрузки в водоемах происходит смена доминирующих видов и обеднение биоценозов золотистых водорослей, до полного их исчезновения. Морфологические изменения кремниевых структур у золотистых водорослей с панцирем могут быть использованы при биоиндикации условий окружающей среды и при проведении токсикологических экспериментов. Результаты токсикологических экспериментов с охромонадами при биотестировании загрязненных вод с использованием охромонад обсуждаются.

 

 

 

Понятие вида и внутривидовых категорий

в современной альгологии

 

Гайсина Л.А.

 

Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы,

кафедра ботаники, биоэкологии и ландшафтного проектирования

450000, Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а

 

Species and intraspecific categories conceptions

in modern phycology

 

Gaysina L.A.

 

Bashkir state pedagogical university named after M. Akmullah,

Department of Botany, Bioecolgy and Landscape Design

450000, Ufa, ul. Oktyabrskoy revoluccii, 3a

e-mail: lira.gaisina@mail.ru

 

 

Понятие вида является одной из основных категорий современной биологии. Так назы­ваемая «проблема вида» особенно актуальна сейчас, в эпоху глобального экологического кризиса. Без четкого определения того, что же мы понимаем под словом «вид», невозможно оценить число видов живых организмов и выстроить эффективную систему охраны окру­жающей среды.

Концепции вида являются своеобразными моделями, объясняющими, каким образом эволюционные процессы реализуются в различных условиях (Winston, 1999). В настоящее время насчитывается большое количество концепций вида, однако наиболее распространенными являются биологическая, филогенетическая, эволюционная и экотипическая концепции.

Использование понятия вида у водорослей сопряжено с определенными сложностями. Это связано с тем, что водоросли представляют собой «искусственную группу низших автотрофных растений» (Паламарь-Мордвинцева, Царенко, 2007, с. 421). Многие группы водорослей характеризуются отсутствием полового процесса. В связи с этим, на наш взгляд, использование биологической концепции вида (Dobzhansky, 1951; Mayr, 1957), которая долгое время была доминирующей в биологии, в отношении водорослей, не совсем корректно. Один из авторов этой концепции Э. Майр (Mayr, 2000) подчеркивал, что биологическая концепция вида неприменима к бесполым организмам. Также проблематично и использование эволюционной концепции, так как она в качестве основного критерия для разграничения видов использует токогению (tokogeny) и репродуктивное единство (сплоченность, связь) (cohesion) (Wiley, Mayden, 2000). Эту точку зрения разделяют Д. Джохансен и Д. Касаматта (Johansen, Casamatta, 2005). Они предлагают использовать филогенетическую концепцию В. Мишлера и Э. Териота (Mishler, Theriot, 2000) для цианобактерий при наличии молекулярно-генетических данных, и экотипическую концепцию (Cohan, 2001), если есть сведения только о морфологии и экологии видов. Э. Териот (Theriot, 1992) использовал филогенетическую концепцию для изучения вида Stephanodiscus niagarae (Bacillariophyta).

Существуют определенные сложности с использованием у водорослей внутривидовых категорий. Согласно ICBN, различают 5 внутривидовые категории растений: подвид, разновидность, субразновидность, форму и субформу. Обычно используются только три понятия – подвид, разновидность и форма (Winston, 1999). Все эти категории определяются с использованием понятия «популяция».

Термин «популяция» обсуждался в работах Э. Майра (1968, 1974), К.М. Завадского (1968) и ряде других. Наибольшей популярностью пользуется определение популяции, данное Н.В. Тимофеевым-Ресовским с соавторами (1977): популяцией является совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида.

Возникает вопрос: насколько оправдано использование понятия «популяция» для организмов, размножающихся преимущественно вегетативно? В этом вопросе нет полной ясности. Э. Майр утверждает, что бесполые организмы существуют в виде клонов, а не популяций (Mayr, 2000). В. Мишлер и Э. Териот (Mishler, Theriot, 2000) считают, что между организмами с половым и бесполым размножением нет резких отличий. Организмы можно расположить в порядке увеличения частоты полового размножения от агамных до панмиктичных. Даже один случай половой рекомбинации на миллион бесполых поколений не приведет к резкому изменению статуса вида.

Существует и другая проблема, связанная с методическими аспектами изучения микроскопических водорослей. Для проведения таксономических исследований водорослей необходимо получение альгологически чистых культур. Эта процедура предполагает, что будет изолировано несколько (а иногда и одна) клетка, которая затем будет выращиваться в лабораторных условиях. Таким образом, многие культуры водорослей представляют собой клоны. Если эти клоны будут иметь достаточно четкие морфологические отличия от существующих видов, то они могут быть описаны как новые виды. Конечно, морфологические данные можно подтвердить или опровергнуть с помощью молекулярно-генетических методов. Но не нужно забывать, что это возможно только в случае, если имеются сиквенсы близкородственных видов. Кроме того, эти методы не являются общедоступными. Таким образом, для микроскопических водорослей возможны ситуации, когда вид представлен многими поколениями одного единственного организма. Поэтому совершенно справедливо замечание Г.М. Паламарь-Мордвинцевой и П.М. Царенко (2007) о том, что следует избегать описания новых видов на основании одного клона или единственного экземпляра.

Очевидно, что проблема вида и внутривидовых совокупностей водорослей требует дальнейших исследований и широкого обсуждения этой проблемы специалистами, изучающими разные систематические группы. Для оценки реального числа видов водорослей в природе необходимо остановиться на одной концепции или выработать единую унифицированную методику, которую можно будет использовать при описании новых видов или ревизии известных таксономических групп.

 

Список литературы

 

Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 179 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир,1974. 460 с.

Паламарь-Мордвинцева Г.М., Царенко П.М. Концепция вида и современные задачи систематики водорослей // Альгология. Т.17. № 4. С. 421-449.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1977. 297 с.

Cohan F.M. Bacterial species and speciation // Syst. Biol. 2001. V.50. P. 513-524.

Dobzhansky T. Genetics of the origin of species, third edition. Columbia University Press, New York. 1951. 364p.

Johansen J.R., Casamatta D.A. Recognition cyanobacterial diversity through adoption of e new species paradigm // Algological Studies. V.117. P.71-93.

Mayr E. Species concept and definitions // Mayr E. The species problem. American Association for the Advancement of Science, Publ. Washington, D.C. 22 p.

Mayr E. The Biological Species Concept // Species concepts and phylogenetic theory: a debate / edited by Q.D.Wheeler and R.Meier. Columbia University Press, New York. 2000. P.17-29

Mishler B.D., Theriot E.C. The Phylogenetic Species Concept (sensu Mishler and Theriot): Monophyly, Apomorphy, and Phylogenetic Species Concepts // Species concepts and phylogenetic theory: a debate / edited by Q.D. Wheeler and R. Meier. Columbia University Press, New York. 2000. P.31-44.

Theriot E. Clusters, species concept, and morphological evolution of diatoms // Systematic Biology. 1992. V.41. P. 141-157.

Wiley E.O., Mayden R.L. The Evolutionary Species Concept // Species concepts and phylogenetic theory: a debate / edited by Q.D. Wheeler and R. Meier. New York: Columbia University Press. 2000. P.70-92.

Winston J.E. Practical taxonomy procedure for biologist. New York: Columbia University Press. 1999. 518p.

 

 

 

Проблемы систематики конъюгат

(Zygnematophyceae, Streptophyta)

с точки зрения молекулярно-филогенетических данных

 

Гончаров А. A.

 

Problems of the conjugates (Zygnematophyceae, Streptophyta) taxonomy with a view to the molecular-phylogenetic data

 

Gontcharov A. A.

 

Биолого-почвенный институт ДВО РАН

690022, Владивосток-22, факс: 4232-310-193

e-mail: gontcharov@biosoil.ru

 

Конъюгаты - коккоидные, нитчатые и колониальные водоросли, отличительными признаками которых являются: уникальный тип полового размножения – конъюгация и полное отсутствие подвижных репродуктивных стадий и центросом на протяжении всего жизненного цикла. Традиционно классификационные схемы Zygnematophyceae были основаны на фенотипических признаках, таких как особенности ультраструктуры клеточной стенки, тип организации таллома и морфология хлоропластов. В составе класса выделяют два порядка: Zygnematales и Desmidiales (Mix, 1972). Zygnematales характеризуется просто устроенной, цельной (не разделенной на фрагменты) гладкой, не имеющей пор клеточной стенкой. Порядок разделяют на два семейства, различающиеся только типом организации (Zygnemataceae и Mesotaeniaceae). Порядок Desmidiales характеризуется орнаментированной клеточной стенкой, разделенной на два или более частей, и имеющей поры (Mix, 1972). На основании морфологии клетки, типа организации и особенностей строения клеточной стенки в порядке выделяют четыре семейства: Peniaceae, Gonatozygaceae, Closteriaceae и Desmidiaceae. Большинство родов и видов конъюгат были описаны преимущественно на основании признаков организации таллома (нитчатые или одноклеточные), симметрии клетки, ее размеров и формы, наличия утолщений, выростов или шипов на клеточной оболочке и морфологии хлоропластов. Стабильность этих признаков и их эволюционный статус (плезиоморфный или апоморфный) никогда серьезно не оценивался. За более чем 200-летнюю историю изучения конъюгат было описано более 4000 видов, которые в настоящее время классифицируются в примерно 60 родах. Родственные связи между семействами, родами и видами зигнемофициевых, а также концепция рода в классе остаются противоречивыми.

В последние два десятилетия развитие молекулярно-филогенетических исследований существенно изменило наше представление о взаимоотношениях между организмами на разных таксономических уровнях, поставило под сомнение многие традиционные гипотезы эволюции живого и оказало огромное влияние на систематику, в том числе и у конъюгат. Результаты сравнения последовательностей белков и генов поставили под сомнение естественность многих таксонов в классе Zygnematophyceae, монофилию самого класса, а так же его положение в Streptophyta.

Ранние ультраструктурные и биохимические исследования установили, что Zygnematophyceae является одной из продвинутых групп стрептофитных водорослей, однако точное положение класса в отделе оставалось под вопросом. На филогенетическом древе Streptophyta, основанном на совместном анализе четырех генов из трех геномов конъюгаты помещались после Mesostigma, Chlorokybus и Klebsormidium, но до Coleochaete и Chara, которая явилась сестринской группой наземных растений (Karol et al., 2001). В целом, близость Chara к наземным растениям хорошо согласуется с традиционной гипотезой о направлении эволюции фенотипических признаков у водорослей (Graham, 1993, 1996; Lewis, McCourt, 2004; McCourt et al., 2004). Однако последующие анализы 16S и 23S рДНК поставили под сомнение сестринство Charales и наземных растений (Turmel et al., 2002). Еще больше путаницы в ситуацию внесли результаты совместного анализа 76 хлоропластных генов, согласно которым не Charales, а конъюгаты являются наиболее продвинутой группой среди стрептофитных водорослей. Столь неожиданное положение Zygnematophyceae на древе было поддержано не только высокими значениями бутстрепа, но и порядком расположения генов в хлоропластном геноме, его генным и интронным составом и синапоморфными инделями (вставками и делециями) в кодирующих регионах (Turmel et al., 2005, 2007; Adam et al., 2007). Большой набор данных, репрезентативность выборки и совершенные методы анализа не позволяют усомниться в результатах данных исследований, однако их практически невозможно объяснить с позиции традиционных взглядов на ход эволюции в Streptophyta. Coleochaete и Chara имеют более сложную, чем у конъюгат структуру таллома, механизм деления клетки, и обладают другими фенотипическими признаками, общими с наземными растениями (McCourt et al., 2004). Можно ожидать, что сестринские отношения между эмбриофитами и конъюгатами будут подвергнуты проверке другими генами и наборами данных, однако вовсе не обязательно, что ответ на интригующий вопрос о том, какая же группа была предком наземных растений, будет получен в ближайшее время.

Зеленые конъюгирующие водоросли всегда считались естественной, четко ограниченной группой, монофилитичность которой была подтверждена в первых исследованиях молекулярными методами. Однако позже было установлено, что один из родов: Spirotaenia – может иметь лишь дальнее родство с остальными конъюгатами или даже происходить от иного предка (Gontcharov, Melkonian, 2004; Гончаров, 2005). В анализах 18S рДНК и rbcL последовательностей виды Spirotaenia не проявляли близости с остальными Zygnematophyceae, а формировали высокоустойчивую кладу с родом Chlorokybus (Gontcharov, Melkonian, 2004). Удаленность Spirotaenia от клады класса была поддержана высокими значениями бутстрепа, а также фактом отсутствия 1506 интрона I группы, характерного для конъюгат, в 18S рДНК всех изученных видов Spirotaenia. В анализах матриц данных, не включавших Chlorokybus, Spirotaenia помещалась в качестве сестринской группы Zygnematopyceae, однако без поддержки короткой общей ветви (Gontcharov, Melkonian, 2004). Таким образом, вопрос о том, является ли Spirotaenia первой ветвью древа конъюгат, независимой группой в составе Streptophyta или же сестринской кладой Chlorokybus, остается открытым.

Синапоморфный признак класса: половое размножение в форме конъюгации – описан у нескольких видов Spirotaenia, однако у них она отличается от типичной для остальных зигнематофициевых тем, что проходит без образования конъюгационного канала или слизистой обвертки. Вместо этого, у Spirotaenia освобождение гамет происходит путем полного ослизнение клеточной стенки. Еще одной особенностью полового размножения в этом роде является образование в клетке двух гамет (Hoshaw, Hilton, 1966; Biebel, 1975; Haga, Ehara, 1977). Вполне возможно, что описанные выше особенности отражают различия в тонкой механике полового процесса между двумя эволюционными линиями конъюгат и могут объяснять глубокую дивергенцию между Zygnematophyceae и Spirotaenia. Особенности деления клетки в роде Spirotaenia остаются практически не изученными и столь же мало известно об ультраструктуре клеточной стенки у его представителей. Можно ожидать, что исследования в этом направлении обнаружат неизвестные ранее особенности, отличающие этот своеобразный род от остальных конъюгат.

Уже первые молекулярно-филогенетические исследования показали, что порядок Zygnematales не является монофилетичным таксоном (McCourt et al., 2000; Gontcharov et al., 2003; Hall et al., 2008a). Более того, молекулярные данные не подтвердили монофилетичность семейств Zygnemataceae и Mesotaeniaceae этого порядка, смешав их представителей в нескольких кладах, а представители мезотениевых Netrium и Roya обнаружили близости к пор. Desmidiales. Зигнемовые водоросли (как нитчатые, так и одноклеточные) до сих пор были представлены в анализах ограниченным числом видов, поэтому филогенетическая структура этой группы остается лишь предварительной. В настоящее время определено семь клад, слагаемых видами из пор. Zygnematales: Roya, Planotaenium, Nucleotaenium, Netrium, Spirogyra, клада ‘‘Zygnemataceae s. str.’’, включающая большинство видов порядка (см. ниже), и Mesotaenium 1 (Gontcharov et al., 2004; Hall et al., 2008a; Gontcharov, Melkonian, в печати).

Картина родственных отношений, вскрытая в Zygnematales, указывает на то, что в систематике порядка слишком большое значение придавалось типу организации таллома (коккоидный или нитчатый) и морфологии хлоропласта (лентовидно-пристенные, звездообразные и ламинатные) на родовом, а в некоторых случаях и на видовом уровнях. Считалось, что общая для некоторых родов одноклеточных и нитчатых зигнемовых морфология хлоропластов предполагает их возможное происхождение от одного предка (Palla, 1894; Randhawa, 1959; Yamagishi, 1963), и эта гипотеза была частично поддержана результатами первых молекулярно-филогенетических исследований (McCourt et al., 1995; 2000). Однако при анализе большего числа видов стало очевидным, что хлоропласты различной морфологии, как и одноклеточность или многоклеточность, встречаются в нескольких независимых кладах Zygnematales, предполагая многократное независимое возникновение этих признаков в группе (Gontcharov et al., 2003, 2004 Gontcharov, Melkonian, 2004). Необходимо отметить, что особенности морфологии хлоропластов слабо изучены в пор. Zygnematales, и в целом в классе Zygnematophyceae, поэтому нельзя исключать, что хлоропласты, относимые к одному морфологическому типу, могут отличаться своей тонкой организацией. Полифилетичная природа родов зигнемовых, основанных на признаках морфологии хлоропластов (Cylindrocystis, Mesotaenium и Netrium), может свидетельствовать в пользу данного предположения.

Очевидно, что дальнейшие филогенетические исследования требуются для того, чтобы привести таксономическую структуру традиционного порядка Zygnematales в соответствие с родством слагающих его видов. Однако уже сейчас можно сделать предварительное заключение о составе и структуре семейства Zygnemataceae. Учитывая, что его типовой род Zygnema входит в кладу ‘‘Zygnemataceae s. str.’’, можно именно ее рассматривать как основу семейства. Вероятно, эта клада и семейство будут включать все роды нитчатых зигнемовых, за исключением Spirogyra, и большинство одноклеточных форм, за исключением Roya, Netrium s. l. и, возможно, клады Mesotaenium 1 (McCourt et al., 2000; Gontcharov et al., 2003; 2004; Hall et al., 2008a). В этом случае диагноз семейства Zygnemataceae необходимо будет изменить для того, чтобы он охватывал и одноклеточных представителей и, в то же время, позволял отграничивать членов семейства от таксонов, имеющих близкую морфологию, но не проявляющих близости к Zygnemataceae. Маловероятно, что какие-либо из известных в настоящее время признаков ультраструктуры клеточной стенки и морфологии клетки или хлоропластов могут служить этим целям.

В отличии от пор. Zygnematales, монофилия Desmidiales получила высокую поддержку в большинстве филогенетических анализов (Denboh et al., 2001; Gontcharov et al., 2003, 2004). Молекулярные данные подтвердили монофилию семейств Gonatozygaceae и Closteriaceae из этого порядка, но поставили под сомнение независимость Peniaceae и Desmidiaceae, образующих единую вершинную кладу древа конъюгат. Было установлено, что Penium – парафилетичный род, распадающийся на две лини, одна из которых слагаемая мелкоклеточными видами (P. cylindrus, P. exiguum) близка сем. Desmidiaceae (Gontcharov et al., 2004). Тесные отношения между Phymatodocis, имеющим типичные для Desmidiaceae полуклетки, но примитивные поры и не отделяющуюся от вторичной первичную клеточную стенку (Engels, Lorch, 1981), и некоторыми видами Penium, указывают на то, что эти, переходные между двумя семействами, признаки, могут быть обнаружены и у последних. Дальнейшие исследования, как молекулярные, так и ультраструктурные, необходимы для того, чтобы установить основные группировки в составе клады Desmidiaceae/Peniaceae и определить их таксономический статус. По нашему мнению, сочетание признаков ультраструктуры клеточной стенки в роде Phymatodocis позволяет признать его в качестве подсемейства в составе Desmidiaceae или даже самостоятельного семейства. Однако независимый статус Phymatodocis пока не поддержан молекулярными данными (Gontcharov et al., 2004; Hall et al., 2008a). Примечателен тот факт, что недавние филогенетические анализы выявили еще два вида десмидиевых: Actinotaenium cruciferum и Cosmarium tinctum - проявляющих близость к мелкоклеточным видам Penium (Gontcharov, Melkonian, 2008).

Большинство родов класса было описано более 100 лет назад, и их концепция практически не изменилась с тех пор. Традиционная систематика признает в составе Zygnematophyceae 55-60 родов, выделяемых преимущественно на основании морфологических признаков, таких как тип организации таллома, форма клетки и полуклетки, тип орнаментации клеточной стенки и в некоторых случаях морфология хлоропластов. Диагнозы ограниченного числа родов зигнемовых учитывают особенности полового размножения.

Многие признаки, используемые в диагнозах, весьма вариабельны и/или встречаются в различных сочетаниях в классе, поэтому эти диагнозы расплывчаты и зачастую перекрываются. В результате, в классе трудно найти какой-либо род, естественность которого не ставилась бы под сомнение. Уже первые молекулярно-филогенетические анализы подтвердили, что все многовидовые роды конъюгат (прежде всего Cosmarium, Staurastrum, а так же Xanthidium, Staurodesmus и Eustrum) не монофилетичны и нуждаются в ревизии (Gontcharov et al., 2003; 2004). Кроме этого, было обнаружено, что небольшое число видов, и их относительно невысокое морфологические разнообразие не могут служить гарантией монофилетичности рода (например, Spondylosium, Desmidiaum, Hyalotheca, Netrium, Cylindrocystis, Mesotaenium; Гончаров, 2005; Gontcharov et al., 2003; Hall et al., 2008b). Дальнейшие исследования, нацеленные на анализ структуры родов Staurastrum, Staurodesmus (Gontcharov, Melkonian, 2005; Moon et al., 2005; Moon, Lee, 2007) Cosmarium и Actinotaenium (Gontcharov, Melkonian, 2008), основанные на больших наборах данных и многих штаммах, полностью подтвердили их полифилетическую природу. В большинстве случаев представители одного рода распределялись между несколькими кладами, не проявлявшими близости друг к другу. Более того, эти клады объединяли виды из нескольких родов. Cosmarium особенно примечателен в этом отношении, так его виды входили в состав 10 высокоустойчивых клад 6 из которых включали представителей Staurodesmus, Eustrum, Micrasterias и некоторых родов нитчатых десмидиевых (Gontcharov, Melkonian, 2008). Полифилия Staurodesmus и Staurastrum оказалась менее выражена, представители рода Staurodesmus формируют 3 клады на древе конъюгат (две из них включают также Cosmarium spp.), а большинство (20 из 23 исследованных) видов Staurastrum образуют высокоустойчивую родовую кладу (Gontcharov, Melkonian, 2005). Глубокая дивергенция между большинством клад, объединяющих виды Cosmarium и Staurodesmus, практически не оставляет надежды на то, что они являются частями соответствующих родовых кластеров.

Искусственность многих морфологически гетерогенных и богатых видами родов десмидиевых была давно очевидна и активно обсуждалась специалистами. Концепция же рода у саккодермных десмидиевых (традиционное семейство Mesotaeniaceae) дискутировалась гораздо реже, вероятно, потому что эта группа остается очень слабо изученной. Поэтому нет ничего удивительного в том, что все три основных рода мезотениевых: Netrium, Cylindrocystic и Mesotaenium – так же оказались полифилетичными, и каждый распался на три линии (Gontcharov et al., 2004). По крайней мере в случае Netrium отсутствие близости между этими линиями можно объяснить различиями их в морфологии. Каждая отличается числом хлоропластов в клетке (1, 2, и 4), связанным с ним положением ядра и особенностями его поведения при делении клетки (Pickett-Heaps, 1975; Jarman, Pickett-Heaps, 1990), признаки, использованные для выделения родов Planotaeniu и Nucleotaenium (Gontcharov, Melkonian, in print). Какие признаки отличают независимые ветви Cylindrocystic и Mesotaenium, остается не ясно. Как уже отмечалось выше, филогенетическая структура пор. Zygnematales и клад, на которые он распадается, до конца не известна из-за ограниченного набора анализировавшихся видов, и требует дальнейшего изучения. Только после того, как она будет установлена, сравнительное изучение фенотипических признаков в/и между кладами может пролить свет на эту проблему.

Таким образом, молекулярно-филогенетические исследования установили в классе Zygnematophyceae, преимущественно в сем. Desmidiaceae и Mesotaeniaceae, большое число монофилетичных клад, заслуживающих выделения в самостоятельные роды. Полученные результаты также указывают на то, что некоторые из существующих родов должны быть переведены в синонимы, поскольку являются частью «материнских» родов, из состава которых они были выделены. Например, было показано, что Genicularia входит в состав клады Gonatozygon, Sirogonium – включается в кладу Spirogyra, а Spinoclosterium –в Closterium (Gontcharov et al., 2004, 2004; Hall et al., 2008a, см. однако Drummond et al., 2005). Тем не менее, мы полагаем, что большинство из существующих родов конъюгат будет сохранено, хотя и с меньшим числом видов.

Процесс эффективного описания новых родов является одной из основных проблем на пути перестройки системы класса Zygnematophyceae. Согласно статье 32 МКБН, эффективно описанный таксон должен сопровождаться диагнозом, в котором отражаются признаки, отличающие его от уже существующих. В большинстве групп растений, и конъюгаты не исключение в этом отношении, эти признаки - морфологические, редко характеризуют биологию или тонкую структуру организмов. Однако результаты филогенетических анализов указывают на то, что в классе Zygnematophyceae морфологические признаки, традиционно использовавшиеся для выделения родов, не отражают родство организмов и не могут быть использованы в диагнозах. Было показано, что такие признаки как форма полуклетки, степень радиальности, характеристики поверхности клеточной стенки (гладкая или орнаментированная) и морфология хлоропластов мозаично встречаются в разных кладах филогенетического древа конъюгат и не могут характеризовать ни одну из них (Gontcharov, Melkonian, 2008; рис. 6). Очевидно, что эти признаки возникали несколько раз независимо в сем. Desmidiaceae, а не были унаследованы потомками от одного предка.

Морфологическая гетерогенность большинства новых клад и ограниченность наших знаний об особенностях слагающих их видов, не позволяют делать даже предположения о том, какие синапоморфные признаки могут объединять членов этих клад, и, что более важно для систематики, что отличает эти клады (потенциальные роды) друг от друга и уже существующих таксонов. Остается надеяться, что реконструкция филогении класса Zygnematophyceae, пусть даже и предварительная, будет стимулировать сравнительное изучение морфологии, биологии и ультраструктуры конъюгат, которое позволит обнаружить признаки, применимые для диагностицирования родов и таксонов более высокого ранга.

 

 

 

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ НАВИКУЛОИДНЫХ

ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

 

Куликовский М.С.

 

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,

Россия, 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок

e-mail: max-kulikovsky@yandex.ru

 

Modern problems of naviculoid diatoms taxonomy

 

Kulikovskiy M.S.

 

I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS

Russia, 152742, Yaroslavl, Nekouz, Borok

 

За последние двадцать лет в систематике диатомовых водорослей произошли сильные изменения. Значительный пересмотр таксономии на видовом и родовом уровне был произведен и среди навикулоидных таксонов. Во многом эти изменения обусловлены сменой парадигмы в систематике диатомовых и отказе от «широкой» концепции рассмотрения видов и родов и использовании, в настоящее время, «узкой» концепции. Накопление обширного фактологического материала для этого было осуществлено в работах F. Hustedt, который был сторонником широкого понимания родов. R. Simonsen (1987) опубликовал каталог типов F. Hustedt, в котором представил световые фотографии многочисленных таксонов. Наиболее масштабное изучение типовых коллекций с использованием световой техники было предпринято K. Krammer, H. Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991). В четырех томах по диатомовым Süßwasserflora von Mitteleuropa, написанных в ключе «широкой» концепции, были задокументированы в световых фотографиях многие таксоны диатомовых водорослей и произведена попытка объединения их на основе сходной морфологии. Масштабное использование электронной микроскопии показало правомерность выделения новых родов из обширного Navicula s.l., что особенно проявилось в монографии The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera (Round et al., 1991). Правомерность использования «узкой» концепции была показана в работах Mann (2004) и Droop et al. (2000), в которых ими изучались некоторые виды из родов Sellaphora Mereschkowsky и Diploneis Ehrenberg. Во многом этот подход подтверждается и молекулярно-генетическими методами (Beszteri et al., 2001; Bruder, Medlin, 2008; и другие).

Таксономической ревизии подверглись многие «старые» навикулоидные рода, но больше всего изменилось положение многих представителей Navicula s.l. Из этого рода были выделены, восстановлены или описаны как новые около 50 родов: Adlafia Lange-Bertalot, Aneumastus D.G. Mann & Stickle, Cavinula Stickle, Chamaepinnularia Lange-Bertalot & Krammer, Cosmioneis D.G. Mann & Stickle, Craticula Grunow, Decussata (Patrick) Lange-Bertalot, Diadesmis Kützing, Eolimna Lange-Bertalot & Schiller, Fallacia Stickle, Fistulifera Lange-Bertalot, Geissleria Lange-Bertalot & Metzeltin, Haslea Simonsen, Hippodonta Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski, Kobayasiella Lange-Bertalot, Luticola D.G. Mann, Lyrella Karajeva, Mayamaea Lange-Bertalot, Neidiopsis Lange-Bertalot & Metzeltin, Parlibellus Cox, Petroneis Stickle & D.G. Mann, Placoneis Merschkowsky, Sellaphora Mereschkowsky, Nupela Vyverman & Compère, Prestauroneis Bruder & Medlin, Envekadea Van de Viver, Gligora, Kralj & Cocquyt, Boreozonacola Lange-Bertalot, Kulikovskiy & Witkowski, Biremis D.G. Mann & Cox, Krsticiella Levkov, Naviculadicta Lange-Bertalot, Microcostatus Johansen & Sray, Veigaludwigia Lange-Bertalot & Rumrich, Lecohuia Lange-Bertalot, Sieminskia Metzeltin & Lange-Bertalot, Germainiella Lange-Bertalot & Metzeltin, Lacunicula Lange-Bertalot, Cavacini, Tagliaventi, Alfinito, Navigiolum Lange-Bertalot, Cavacini, Tagliaventi, Alfinito, Brevilinea Siver, Hamilton & Morales, Amicula Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Austariella Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Cocconeiopsis Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Kurpiszia Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Fogedia Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Lunella Snoeijs, Pinnuavis Okuno, Proschkinia Karayeva (Kараева, 1978; Сox, 1987, 1988; Mann, 1989; Round et al., 1990; Lange-Bertalot, 1997, 2001; Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996; Schiller, Lange-Bertalot, 1997; Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Witkowski et al., 2000; и другие).

В докладе показаны основные отличительные характеристики приведенных выше родов, дана информация по их распространению и эколого-географической приуроченности. Анализируются проблемы таксономической интерпретации некоторых навикулоидных родов на основе, как морфологических критериев, так и молекулярно-генетическх методов. Это, например, дискуссия по самостоятельности рода Caloneis Cleve и его сходство с Pinnularia Ehrenberg, морфологии и таксономии рода Sellaphora и Eolimna, также как Craticula и Lacunicula (Morales, Le, 2005; Bruder et al., 2008; Mann et al., 2008; Kulikovskiy et al., 2009).

Освещена история и необходимость описания H. Lange-Bertalot (1994) рода Naviculadicta. Этот таксон был создан с целью стабилизации систематики навикулоидных диатомовых, для включения в него видов, не характерных для Navicula Bory s. str. Типовым таксоном был выбран Navicula vaucheriae Peteresen (Lange-Bertalot, 1994). Несмотря на то, что многие виды Naviculadicta, в настоящее время, переведены в новые рода, данный подход получил неоднозначную оценку (Kociolek, 1996).

Показано, что при описании таксонов родового ранга наибольшее значение играют строение порового аппарата, шва, вид и расположение хроматофоров. Обсуждается проблема использования дорсивентральности панциря, как признака для описания новых родов.

 

 

 

Особенности организации диатомей, не согласующиеся

с представлениями об их эукариотической природе:

литературные и собственные данные

 

Натяганова А. В.

 

Diatoms organization peculiarities unmatched with conception

of their eukaryotic nature: literature and original data

 

Natyaganova A.V.

 

Лимнологический институт СО РАН, Уланбаторская, 3, Иркутск, Россия

e-mail: avn61@mail.ru

 

Диатомеи или диатомовые водоросли (Bacillariophyta) процветают повсюду, где есть вода или влажные условия: в лужах и океанах, озёрах и морях, ручьях и реках; на стволах деревьев и стенах зданий и даже на коже морских млекопитающих, а также в экстремальных условиях – в термальных источниках и толще льда. Развиваясь в огромных количествах, диатомеи являются одними из главных водных продуцентов органического вещества, а, отмирая, образуют на дне озёр, морей и океанов толстые слои диатомового ила. В различные геологические эпохи, когда океан отступал, такой ил превращался в богатую осадками диатомовую землю или диатомит – природный материал, издавна используемый человеком.

История изучения диатомовых водорослей, продолжающаяся вот уже три столетия, по мнению автора одного из современных изданий об этих организмах (Лосева, 2002), является весьма любопытной. Оказывается, длительное время одни учёные относили диатомей к животным, другие - к растениям, третьи вообще называли их зоофитами или животнорастениями. На основании призматической формы диатомей и наличия у них панцирей шведский миколог Фриз (1805) предположил, что диатомеи - это существа промежуточные между органическим и неорганическим миром, в некотором роде органокристаллы. Только к концу 50-х годов XIX в. мнение о диатомеях как о растениях стало общепризнанным. Согласно современным таксономическим схемам, диатомеи – одноклеточные (0,00075-1,5 мм) эукариотные водоросли (Масюк, Костиков, 2002). Вместе с тем, у них выявлен целый ряд биологических особенностей, нетипичных для эукариотных клеток, в связи с чем их характеризуют как резко очерченную и своеобразную ветвь растительного мира (Топачевский, 1962; Седова, 1996).

Самая яркая и необычная черта диатомовых водорослей - сложно устроенные видоспецифичные внешние покровы в виде кремнезёмных панцирей, вследствие чего их называют «жителями стеклянных домиков» (Лосева, 2002). Панцирь состоит из двух створок: верхней - эпитеки и нижней - гипотеки. Считается, что большая по размеру зпитека покрывает гипотеку, как крышка коробку. Вместе с тем, отмечены случаи одинаковых размеров эпитеки и гипотеки (Round, 1972; Giri and Chowdary 1991). Способность диатомей формировать такие довольно прочные и изящно орнаментированные кремнистые структуры до настоящего времени остаётся для учёных загадкой.

Следующая особенность – вегетативное размножение, сопровождающееся уменьшением размеров водорослей до 1/3 от первоначальных, получившее название закона «биноминального деления клеток» (Smith, 1955 – цитир. по Agrawal and Chaudhary, 1996). Восстановление исходных величин происходит через половой процесс, сопровождающийся образованием быстро растущей беспанцирной стуктуры – ауксоспоры (Mac-Donald, 1869; Pfitzer, 1871). Эту стадию ауксоспорообразования наблюдают только в жизненном цикле диатомей. Вместе с тем, работы ряда исследователей (Beger, 1927; Husteld, 1930; Wimpenny, 1936-1966; Toman, 1950; Geitler, 1952a; Stosch, 1965, и др.) показали, что теория Пфитцера-Дональда несостоятельна, так как выяснилось, что у многих видов размеры панцирей могут уменьшаться более, чем на 1/3 их первоначальной величины, ауксоспоры наблюдаются не у всех исследованных видов, половой процесс имеет место и у не измельчённых делениями диатомей, а некоторые виды в течение длительного времени (до 10 лет) не меняют размеров своих панцирей, несмотря на нормальный процесс деления (Allen, Nelson, 1910; Wiedling, 1948, и др.- цитир. по Прошкиной–Лавренко, 1974). Например, в популяциях диатомей Eunotia pectinalis, E. rostellata и E. arcus var. fallax вообще не наблюдали вариации в размерах кремнистых покровов (Agrawal and Chaudhary, 1996). Кроме того, одни природные популяции диатомовой водоросли Asterionella formosa демонстрируют размерные вариации панцирей, а другие, наоборот, в этом отношении выглядят стабильными. Экспериментально также показано, что у некоторых видов не наблюдается измельчения клеток в ходе их культивирования (Комарницкий и др., 1975). По мнению одного из представителей индийской школы цитологов-диатомологов (Giri, 1996) наблюдаемые факты одинаковых размеров эпитеки и гипотеки у некоторых видов (Round, 1972; Giri and Chowdary 1991) также могут свидетельствовать об отсутствии уменьшения клеточных размеров в ходе их размножения. Множественное бесполое размножение посредством микроспор, обеспечивающее массовое развитие вида за короткий период, выявлено недавно в байкальских популяциях двух видов диатомовых водорослей Asterionella formosa и Aulacoseira baicalensis (Кобанова, 2001; Кобанова, Изместьева, 2003). Описанный механизм этого размножения, по словам одного из авторов (Кобанова, 2001), также ставит под сомнение существующую гипотезу об измельчении диатомовых водорослей вследствие многократного вегетативного деления.

Нетипичны для эукариотических клеток и многие кариологические характеристики диатомовых водорослей (Lauterborn, 1896; Рощин, 1974; Tippit and Picket-Heaps, 1977; Agrawal and Chaudhary, 1996; Седова 1996). Так, ядрам диатомей свойственны перемещения или миграции внутри панциря в течение их жизненного цикла. Замечено, что у диатомей могут появляться безъядерные или с несколькими и даже гетероморфными ядрами клетки. Практически все события, происходящие, в ходе деления диатомей существенно отличаются от тех, которые протекают в течение типичного митоза эукариот. Так, установлено, что ядерная мембрана в ходе клеточного деления полностью не разрушается. Веретено деления в виде полого цилиндра формируется за пределами ядра и затем перемещается в него через определённые отверстия в мембране. Вместо центриолей на полюсах веретена образуются совершенно другие по своей организации структуры, так называемые, постоянные полярные комплексы. Интересно, что хромосомы имеют в метафазе характерное расположение в виде кольца или нескольких плотных скоплений вокруг веретена. Ещё в первых цитологических работах (Lauterborn, 1896) было замечено, что дочерние хромосомные наборы в анафазе двигаются самостоятельно к противоположным полюсам. Даже ультраструктурное исследование деления диатомей не смогло объяснить механизма движения хромосом к полюсам в анафазе, поскольку система кинетохоры-микротрубочки, общая для всех веретён, не выявлена (Tippit and Picket-Heaps, 1977). В анафазе также отмечено удаление дочерних хромосомных наборов на необычно большое расстояние друг от друга. Нетипично поведение ядрышек у диатомей. Как известно, в эукариотических клетках ядрышки участвуют в образовании рибосом и находятся в контакте с определёнными участками хромосом (ядрышковыми организаторами). В ходе митоза ядрышки претерпевают циклические изменения: в начале клеточного деления (в профазе) они исчезают; к концу деления (в телофазе) - появляются вновь (Робертис и др., 1962; Свенсон, Уэбстер,1980). Ядра большинства видов диатомовых содержат одно ядрышко, которое, наоборот, появляется в профазе (на первой стадии митоза). Интересно, что у ряда видов отмечено сохранение ядрышек почти до конца кариокинеза (Giri, 1992). У некоторых видов в ядрах обнаружено несколько гетероморфных ядрышек (разных по размеру и светооптической плотности) (Drum and Pankratz, 1964; Eppley et al., 1967 Crawford, 1973; Doucett and Fryxell, 1985; Giri, 1992). Очень нестандартное для эукариотных клеток поведение ядрышка наблюдали у вида диатомеи Gyrosigma kuetzingii: здесь показано увеличение размеров ядрышка в ходе ядерного деления в 1,5 раза (Giri, 1989). Однако, несмотря на все эти особенности, вегетативное деление кремнистых водорослей всё-таки считается особой разновидностью митоза и определено, как ацентрический, полузакрытый митоз (Седова, 1996). В отношении данных о числах хромосом нередки случаи, когда для одного вида сообщается несколько существенно различающихся значений диплоидного числа. Так, у диатомеи Cyclotella meneghiniana по данным одних авторов (Iyengar and Subrahmanyan, 1944) n = 32 и 2n= >60, и по другим данным – намного меньшее значение: 2n = 18 (Giri and Chowdary, 1991).

Своеобразие хлоропластов диатомей, окружённых не двумя, как в типичной растительной клетке, а четырьмя мембранами, обусловило появление гипотезы симбиогенеза о происхождении хроматофоров в растительных клетках от внедрившихся фотосинтезирующих организмов-симбионтов (Мережковский, 1905; 1906). По словам К.С. Мережковского, внутри диатомей, как будто гости живут независимо самостоятельные организмы, развивающиеся по своим законам. По мнению одного из российских диатомистов (Рощин, 1974), в клетках диатомовых следует выделять два цитоплазматических тела с качественно различным распределением органоидов: постенный слой цитоплазмы с многочисленными хлоропластами и не содержащее хлоропластов гетеротрофное тело со своей цитоплазмой, ядром и тяжами, которые связывают гетеротрофный компонент с постенной цитоплазмой. Такая ситуация расценивается им как проявление дополнительного уровня организации клетки, который он обозначил как надорганоидный. Два надорганоидных комплекса обладают относительной самостоятельностью.

В последнее десятилетие получены данные о том, что диатомеи прекрасно сожительствуют с разнообразными бактериями (Schmid Anna-Maria M, 2003; Bruckner et al., 2008). В этом симбиозе бактерии, проявляя себя либо в качестве эндоцитобионтов, либо в качестве членов сообществ диатомей, играют важную роль в жизнедеятельности диатомовых водорослей. Так, при сокультивировании бактерий с диатомеями, первые значительно повышают фотосинтетическую активность вторых. Наряду с этим, представляются весьма любопытными результаты полногеномных анализов двух видов диатомей – Thalassiosira pseudonana и Phaeodactylum tricornutum, показавшие присутствие в их геномах сотни бактериальных генов (Armbrust, E.V. et al., 2004; Chris Bowler et al., 2008). Полагают, что работа этих генов обуславливает протекание ряда биохимических реакций, не свойственных эукариотным клеткам.

В нашей работе, цель которой состояла в идентификации и описании хромосомных наборов двух видов диатомей Asterionella formosa Hass и Synedra acus Kütz, были выявлены ещё некоторые необычные цитохимические особенности кремнистых водорослей (Натяганова, 2006). Исследование показало, что панцири интенсивно окрашиваются агентами, используемыми при окраске хромосомных препаратов: реактивом Шиффа в реакции Фёльгена (широко применяющийся тест на ДНК), красителем Гимза при выявлении структурного гетерохроматина, а также красителями для прижизненного окрашивания ДНК: метиловым зелёным и флуоресцентным красителем DAPI. Кроме того, при обработке суспензий диатомей реагентами, специфически связывающимися с молекулами ДНК (ферментом дезоксирибонуклеаза I и этидиумом бромида) показано, что оба агента вызывают существенные деформации панцирей, проявляющиеся как в частичном изменении их морфологии, так и в полном их разрушении. В цитохимическом анализе и других видов диатомей с применением DAPI и антител на гистоны также наблюдается интенсивное окрашивание стенок панцирей (Heather Allaway et al., 2008; Bruckner et al., 2008). На основе этих фактов сделано заключение о наличии ДНК и дезоксирибонуклеопротеиновых комплексов (ДНП) в химическом составе материала панцирей (Натяганова, 2006, 2008). Учитывая, что важным компонентом биокремнезёма диатомей являются также и белки (силаффины, фрустулины, плевралины) (Kröger, Rainer, Sumper, 1999) вывод о том, что ДНК - ещё один компонент строительного материала панцирей, представляется вполне логичным. Этот вывод также согласуется с современными достижениями молекулярной биологии, показавшими, что молекулы ДНК могут служить идеальным материалом для создания микро- и наноструктур (Seeman, 2003; Rothemund, 2006). Таким образом, диатомеи весьма выразительно демонстрируют то, что и природа использует ДНК не только для хранения наследственной информации, но и как строительный материал.

В докладе для объяснения ДНК- и ДНП-содержания в панцирях будет представлена другая модель биологической организации диатомей, существенно отличающаяся от современного представления о них, как об одноклеточных эукариотах (Натяганова, 2006). Новый взгляд на биологию диатомовых водорослей позволяет достаточно близко подойти не только к пониманию механизма образования кремнистых панцирей диатомей, но и получить дополнительные свидетельства для обоснования гипотезы о симбиотическом происхождении эукариотной клетки.

 

Работа частично профинансирована за счёт средств гранта Президиума РАН № 10.3.

 

 

 

 

Представители порядка Palmariales

в дальневосточных морях россии

 

Селиванова О.Н.

 

The Palmariales order members in the Far Eastern seas of Russia

 

Selivanova O.N.

 

Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Петропавловск-Камчатский, 683000, Партизанская 6, тел./факс (4152) 41-24-64

e-mail: oselivanova@mail.ru

 

Порядок Palmariales Guiry et Irvine in Guiry, 1978, был выделен как самостоятельный из порядка Rhodymeniales на основании особенностей формирования и развития спорангиев. Долгое время он считался монотипным, т.е. включающим единственное семейство Palmariaceae Guiry, 1974. К настоящему времени в его состав включено семейство Rhodophysemataceae Saunders et McLachlan, 1990, представители которого (Rhodophysema Batters, 1900 и Halosacciocolax Lund, 1959) прежде относились к порядку Acrochaetiales. Позднее в составе этого семейства был описан род Meiodiscus Saunders et McLachlan, 1991. Большинство из них – это эпифитные или паразитические водоросли, имеющие субмикрокопические размеры и форму корочек, подушечек или войлочка. В семействе Palmariaceae также имеется один род субмикроскопических паразитических водорослей Neohalosacciocolax I.K. Lee et Kurogi, 1978, но более известны 3 рода макроскопических, чаще всего эпилитных растений: Palmaria Stackhouse, 1801, Halosaccion Kützing, 1843 и Devaleraea Guiry 1982. Представители большинства из вышеперечисленных родов водорослей отмечены в морях Дальнего Востока России.

Из трех родов макроскопических пальмариевых, пожалуй, только Palmaria не вызывает особых проблем при идентификации на родовом уровне, хотя в истории имеются случаи ошибочного определения и даже описания на образцах пальмарии отдельного вида Halosaccion tilesii Kjellman, 1889 (Перестенко, 1981). Согласно монографической работе по красным водорослям Дальневосточных морей России (Перестенко, 1994) в их акватории произрастают 3 вида рода Palmaria: P. stenogona (Perest.) Perest., P. marginicrassa I.K. Lee и P. moniliformis (Blin. et A. Zin.) Perest. Наши исследования существенно расширяют этот список, нами обнаружены также Palmaria callophylloides Hawkes et Scagel, P. hecatensis Hawkes, P. mollis (S. et G.) Van der Meer et Bird (юго-восточная Камчатка, Берингово море, Командорские о-ва).

Все виды рода Palmaria, не смотря на значительные морфологические различия, имеют пластинчатую структуру, без внутренней полости, на срезе слоевища видна мелкоклеточная кора из нитей, включающих от 1 до 6 клеток у разных видов, и сердцевина, состоящая из одного или нескольких слоев крупных округлых или овальных клеток разного диаметра. Отметим, что P. callophylloides очень близка к P. stenogona, но имеет более обильное пролиферирование, при этом пролификации, почти равные по длине пластине, столь густо покрывают ее, что придают растению вееровидную форму. Вид широко распространен у берегов Восточной Камчатки и Командорских о-вов, но часто указывался ранее как P. stenogona. По мнению Л.П. Перестенко (1994), последняя представляет собой тихоокеанский викариат атлантической P. palmata (L.) Kuntze. Однако зарубежные фикологи придерживаются другого мнения. Так, Ван дер Меер и Берд (Van der Meer and Bird, 1985) считают, что описанная Перестенко P. stenogona имеет очень большую морфологическую изменчивость и может включать несколько видов. В первоначальном описании Rhodymenia stenogona Perest. (Перестенко, 1973) два образца, изображенные на рисунках (табл. I, рис.б, в), предположительно представляют собой отдельный таксон, описанный как Palmaria mollis (Van der Meer et Bird, 1985). В то же время эти авторы также считают, что P. mollis отлична от атлантической P. palmata. Еще один обнаруженный нами новый для российской акватории Тихого океана вид P. hecatensis близок к P. marginicrassa. Оба вида произрастают на Командорских о-вах и имеют значительное сходство по вегетативной анатомии, представляя собой отдельную группу, отличную от других видов Palmaria своей «толстокожистостью», которая обусловлена многослойностью коры.

Систематика рода Halosaccion не столь однозначна. Долгое время пальмариевые водоросли трубчатой или мешковидной формы с внутренней полостью считались принадлежащими этому роду. Затем ирландским фикологом М. Гайри (Guiry, 1982) в результате сравнительного изучения вегетативной анатомии было установлено, что входящие в род Halosaccion виды распадаются на 2 группы. Представители первой имеют относительно крупноклеточную многослойную кору и нечетко отделенную от нее сравнительно мелкоклеточную сердцевину, при этом протопласт клеток сердцевины часто имеет звездчатую форму, а в коре имеются многочисленные боковые клеточные слияния. Для второй группы видов свойственны анатомические признаки, сближающие их с видами рода Palmaria – мелкоклеточная кора без клеточных анастомозов, четко отграниченная от крупноклеточной сердцевины без звездчатых протопластов. На основании этих различий М. Гайри выделил из рода Halosaccion отдельный новый род Devaleraea (Guiry, 1982). В составе Halosaccion остались представители первой группы, а во второй род Devaleraea вошли представители второй группы видов. Типовым видом рода Devaleraea стала D. ramentacea (L.) Guiry (базионим Halosaccion ramentaceum (L.) J.Ag.), к этому же роду была отнесена D. yendoi (I.K.Lee) Guiry (базионим Halosaccion yendoi I.K.Lee). Позднее, проведя ревизию пальмариевых из российской акватории Тихого океана, мы перевели два других вида Halosaccion в род Devaleraea и предложили новые номенклатурные комбинации: Devaleraea microspora (Rupr.) Seliv. et Kloczc. для Halosaccion microsporum Rupr. и D. compressa (Rupr.) Seliv.et Kloczc. для H. compressum Rupr. соответственно (Клочкова, Селиванова, 1989). Продолжив работу по ревизии пальмариевых водорослей, я обнаружила, что и Halosaccion firmum (P. et R.) Kütz. имеет анатомические особенности, сближающие его с комплексом P. marginicrassa-P. hecatensis и характерные для рода Devaleraea (Селиванова, 1998), поэтому высказала предположение о целесообразности перевода вида в этот род. Новая комбинация пока приводится здесь как предварительная:

Devaleraea firma (P. et R.) Selivanova, nom. prov. Базионим: Dumontia firma Postels et Ruprecht, Illustrationes Algarum: 19. 1840.Синоним: Halosaccion firmum (P. et R.) Kützing 1843.

Правомерность такого предложения, помимо анатомического обоснования, подкрепляется также данными сравнительного молекулярно-генетического анализа (ДНК малых субъединиц рибосом - SSU). Из генетического древа (рис.), явствует, что водоросли с побережья Камчатки, относимые к H. firmum, образуют общий кластер с видами родов Palmaria и Devaleraea и отличны от видов рода Halosaccion.

Тем не менее, отметим, что не всеми авторами, как отечественными, так и зарубежными род Devaleraea был безоговорочно признан. Так, согласно Л.П. Перестенко (1994) в морях Дальнего Востока России произрастают 5 видов рода Halosaccion: H. microsporum Rupr., H. firmum (P. et R.) Kütz., H. hydrophorum (P. et R.) Kütz., H. minjaii I.K. Lee, H. yendoi I.K. Lee, из чего следует, что третий род семейства Palmariaceae этим автором не признан. Ряд японских авторов также не признали род Devaleraea (Yoshida, 1998; Yoshida et al., 2000), и виды, переведенные в род Devaleraea (Guiry, 1982), по-прежнему приводятся ими в составе рода Halosaccion. В частности, спорным остается таксономический статус H. yendoi (= D. yendoi). В мировой базе данных по водорослям (Guiry M.D. and Guiry G.M., 2009) оба видовых названия приводятся как «действующие» (“current”), однако генетические данные (рис.) все-таки свидетельствуют в пользу принадлежности таксона к роду Halosaccion.

Также пока нет ясности в отношении типового вида рода Halosaccion. Проведение неолектотипификации и определение H. firmum в качестве такового (Guiry, 1982) не получили подтверждения, а наши исследования показали, что как анатомически, так и генетически этот вид ближе к комплексу Palmaria-Devaleraea. Попытка установления H. hydrophorum типовым видом рода также оказалась неудачной, поскольку существуют разногласия в статусе этого вида и его соотношения с H. glandiforme (Gmel.) Rupr. Согласно Перестенко (1994), типовой образец данного вида, известный как Ulva glandiformis Gmelin, был навсегда утерян, тогда как его более поздний таксономический синоним Dumontia hydrophora P. et R. (базионим для Halosaccion hydrophorum), сохранился и может считаться неотипом. Однако мне представляется целесообразным сохранить прежнее широко признанное название H. glandiforme, а H. hydrophorum рассматривать как его синоним. С другой стороны, в той же базе данных (Guiry M.D. and Guiry G.M., 2009) оба вида приводятся как самостоятельные Очевидно, что разрешение этих вопросов требует дополнительных исследований.

Рис. Генетическое древо пальмариевых водорослей,

построенное методом объединения ближайших соседей

 

Выражаю глубокую признательность доктору Хан-Гу Чою из Института полярных исследований республики Корея (Dr. Han-Gu Choi, KOPRI, Incheon, Korea) за проведение молекулярно-генетического анализа пальмариевых водорослей с побережья Камчатки.

 

Список литературы

 

Клочкова Н.Г., Селиванова О.Н. Виды Halosaccion Kuetz. и Devaleraea Guiry (Palmariales, Rhodophyta) в дальневосточных морях СССР // Бот. журн., 1989. Т. 74. N 7. C. 953-958.

Перестенко Л.П. О новых видах Rhodymenia Grev. и Odonthalia Lyngb. (Rhodophyta) // Нов. сист. низш. раст., 1973. Т. 10. С. 61-68.

Перестенко Л.П. Существует ли вид Halosaccion tilesii Kjelm.? // Нов. сист. низш. раст., 1981. Т. 18. С. 23-24.

Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России // СПб: Изд. "Ольга", 1994. 331 с.

Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение) // Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1998. 25 c.

Guiry M.D. Devaleraea, a new genus of the Palmariaceae (Rhodophyta) in the North Atlantic and North Pacific // J. Mar. Biol. Association of the UK.1982. V. 62. P. 1-13

Guiry M.D. and Guiry G.M. 2009. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org

Meer van der J.P. and Bird C.J. Palmaria mollis (Setchell et Gardner) stat. nov.: a newly recognized species of Palmaria (Rhodophyceae) from the northeast Pacific Ocean // Can. J. Bot., 1985. V. 63. P. 398-403.

Yoshida T. Marine algae of Japan // Uchida Rokakuho Publishing CO., LTD, 1998, 1222 pp. (на япон. яз.)

Yoshida T., Yoshinaga K., Nakajima Y. Check-list of marine algae of Japan (revised in 2000) // Jpn. J. Phycol., 2000. V. 48. P. 113-166.